Wikipedia

Proteiini

orgaaninen yhdisteryhmä
(Ohjattu sivulta Valkuainen)
Hakusana ”valkuainen” ohjaa tänne. Munanvalkuaisesta ja silmänvalkuaisesta kerrotaan eri artikkeleissa.

Proteiini eli valkuaisaine on aminohappoketjusta koostuva orgaaninen yhdiste tai usein monen toisiinsa liittyneen aminohappoketjun muodostama kompleksi. Proteiinit kuuluvat perusravintoaineisiin rasvojen ja hiilihydraattien kanssa. Lähes kaikilla tunnetuilla eliöillä proteiineja muodostavat samat 20 aminohappoa. Aminohapot ovat sitoutuneet toisiinsa peptidisidoksin. Aminohappoketjuja kutsutaan myös polypeptideiksi. Muutaman aminohapon ketju on oligopeptidi. Aminohappoketjujen katsotaan aina alkavan siitä päästä, jossa on vapaa aminoryhmä (nk. N-pää tai N-terminaali) ja loppuvan päähän, jossa on vapaa karboksyyliryhmä (nk. C-pää tai C-terminaali).

Myoglobiinin 3D-rakenne, jossa on eri väreillä kuvattu α-heliksit. Tämän proteiinin rakenne saatiin selville röntgenkristallografian avulla.

Proteiinien tehtäviä

muokkaa

Proteiinit ovat kaikkien solujen rakennusaineita. Niitä on useimpien solujen kuivamassasta yli 50 prosenttia.[1] Rakennusaineina olemisen lisäksi proteiinit suorittavat lähes kaikki solun toiminnot ja ovat siten välttämättömiä elintoiminnoille.[2] Proteiineja tarvitaan elimistössä sen typen, nesteen, hapon, emäksen sekä kaliumin ja natriumin tasapainon ylläpitämiseen. Proteiinit mahdollistavat solujen liikkumisen, yhteenliittämisen, signaalivälityksen ja immuunipuolustuksen. Ne myös säätelevät geenejä eli toimivat transkriptiotekijöinä. Jotkin proteiinit toimivat entsyymeinä.

Solukalvoissa sijaitsevat proteiinit toimivat kanavina ja pumppuina, joiden avulla säädellään pienten molekyylien kulkua solusta ulos ja sisään soluun, sekä reseptoreina, jotka välittävät viestejä solun ulkopuolelta solun sisälle. Proteiinit voivat olla ikään kuin molekulaarisia koneita: Solunsisäiset moottoriproteiinit, esimerkiksi kinesiini, huolehtivat molekyylien kuljetuksesta sytoplasmassa ja topoisomeraasit kykenevät muuttamaan DNA:n rakennetta. Proteiinit voivat erikoistua moniin vaihteleviin tehtäviin: Vasta-aineiksi mahdollistamaan elimistölle vieraiden kappaleiden ja solujen, esimerkiksi bakteerien ja virusten, tuhoamisen, toksiineiksi, hormoneiksi, kuten insuliini ja glukagoni, jäätymisenestoproteiineiksi, soluväliaineen elastisiksi säikeiksi tai luminesenssin lähteiksi. Proteiineja muodostuu elimistössä DNA:n koodaamina aminohapoista translaatiossa.[2]

Luokittelu

muokkaa

Proteiineja voidaan luokitella eri tavoin, ja monet proteiinit kuuluvat useampaan kuin yhteen alla esitellyistä luokista. Näille luokille voi olla myös omat alaluokkansa.

Muoto ja liukoisuus

muokkaa

Muotoon ja liukoisuuten perustuen proteiinit voidaan jakaa

  • kuitumaisiin proteiineihin. Näistä monet eivät ole vesiliukoisia, tai liukene muihinkaan liuottimiin, kuten orgaanisiin liuottimiin, laimeisiin happoihin ja emäksiin. Nämä ovat usein rakenneproteiineja, ja voivat olla elastisia. Esimerkkejä: kollageenit, elastiinit, keratiinit ja fibroiinit.[3]
  • globulaarisiin proteiineihin. Nämä ovat pallomaisia. Näistä monet ovat vesiliukoisia ja ovat myös entsyymeitä. Esimerkkejä: sytokromi C ja hemoglobiini.[3]
  • kalvoproteiineihin. Nämä ovat solujen kalvoihin kiinnittyneitä proteiineja, joiden liukoisuus vaihtelee tyypin mukaan. Esim. kalvoon löyhästi kiinnittyneet eli perifeeriset proteiinit ovat vesiliukoisia. Kalvoon upottautuneissa proteiineissa taas on selkeitä rasvaliukoisia osia kalvon läpäisevissä kohdissa.[4]

Kemia

muokkaa

Kemiallisen rakenteen perusteella proteiinit voidaan jakaa

Toiminta

muokkaa

Toimintaan perustuen proteiinit voidaan jakaa mm. (lista ei ole täydellinen)

Muut

muokkaa

Proteiineja luokitellaan monin eri tavoin niiden kolmiulotteisen muodon eli laskostumistavan mukaan. Nämä luokittelumenetelmät ovat osin subjektiivisia. Yksi tällainen hyvin yleinen menetelmä on SCOP-tietokannan (Arkistoitu – Internet Archive) (eng. Structural Classification of Proteins) käyttämä tapa, jossa luokittelu suoritetaan osin manuaalisesti ja se vaatii asiantuntijuutta. SCOP-luokittelussa proteiinit jaetaan "taksoneihin" rakenteen perusteella. Taksonit ovat ylimmästä alimpaan: luokka, laskos, superperhe ja perhe. Luokka-taksonin luokkia ovat mm. vain α-kierteitä sisältävät proteiinit ja vain β-levyjä sisältävät proteiinit.[5]

Entsyymien kohdalla yleinen ja yleispätevä luokittelutapa ovat niiden katalysoiman reaktion tyyppiin perustuvat EC-numerot.[6]

Proteiineja luokitellaan myös niiden evoluutiohistorian perusteella. Tätä kehityshistoriaa tutkii fylogenetiikka, jossa eräs proteiinien kehityshistorian esitystapa ovat proteiinien "sukupuut" eli fylogeneettiset puut.[7]

Ravinnon proteiinit

muokkaa

Proteiinit ovat tärkeitä ravintoaineita, joita ihmisen täytyy saada ruokavaliosta solujen rakennusaineiksi, lihasmassan ylläpitämiseksi sekä proteiinin aiheuttamien puutostilasairauksien välttämiseksi[8]. Urheilua harrastavat ja raskaana olevat tarvitsevat tavanomaista enemmän proteiinia[9].

Ihmisillä ja lukemattomilla eri eläinlajeilla tehdyissä tutkimuksissa on havaittu, että elimistö osaa säädellä syödyn ravinnon määrää saadakseen sopivan määrän proteiinia. Tällä on suuri vaikutus painonhallinnassa. Jos syötävän ruoka-aineen proteiinipitoisuus on pieni, kylläisyys saavutetaan vasta, kun ruoka-ainetta on syöty niin paljon, että proteiinia on tullut tarpeeksi, mikä aiheuttaa lihomista. Jos taas ruoka-aineessa on liikaa proteiinia, sitä syödään niin vähän, että eläimet laihtuvat lopulta liikaa. Tämä vältetään siten, että pedot syövät saaliistaan toisinaan pelkkää rasvakudosta.[10] Myöskään luonnonkansojen ruokavalio ei sisällä koskaan yli 45:tä energiaprosenttia proteiinia[11].

Tarve

muokkaa

Proteiinien tarve vaihtelee yksilöllisesti esimerkiksi iän ja fyysisen aktiivisuuden asteen mukaan[12]. Ihmisten on havaittu nauttivan aiempaa enemmän proteiinia esimerkiksi siirtyessään fyysisesti kuormittaviin työtehtäviin[13]. Myös urheilijoiden proteiinin tarve on tavallista suurempi[14]. Raskaus ja imetys lisäävät huomattavan paljon proteiinin tarvetta[15].

Ihmisen keskimääräisestä proteiinintarpeesta annetut arviot vaihtelevat. Vuonna 2003 julkaistun tieteellisen tutkimusyhteenvedon mukaan 18–65-vuotiaiden keskimääräinen proteiinintarve olisi 0,65 grammaa painokiloa kohti vuorokaudessa[16]. Tämä luku näyttäisi olevan linjassa sen kanssa, että vuonna 2021 julkaistun yhdysvaltalaistutkimuksen mukaan kuolleisuus on muita suurempaa sillä väestönosalla, joka nauttii proteiinia alle 0,6 grammaa painokiloa kohden[17].

WHO suositti vuonna 1974 eläinperäisen proteiininsaannin turvalliseksi tasoksi miehille 0,57 grammaa proteiinia/painokilo ja naisille 0,52 g/kg. Suositus perustui muun muassa typpitasapainosta laadittuihin tutkimuksiin. Kyseisiä määriä pidettiin tuolloin riittävänä turvaamaan "lähes kaikkien" miesten ja naisten fysiologinen proteiinintarve.[13] WHO:n asettama kansainvälinen asiantuntijapaneeli korotti riittävän saannin arvoa 0,83 grammaan vuonna 2007. Uusi arvo laskettiin sen mukaan, että se riittää kattamaan aikuisväestön proteiinintarpeen lähes 98 prosentissa tapauksia. Raskaana olevien ja imettävien naisten proteiinintarve on kuitenkin vielä suurempi.[15]

Yhdysvaltain kansallisen lääketieteellisen akatemian mukaan 0,8 grammaa proteiinia painokiloa kohti päivässä riittää yleensä terveille ihmisille.[18] Sama taho on määritellyt, että proteiinia voidaan nauttia 10–35 energiaprosenttia[12], joka vastaa 71,5 kiloa painavalla vähän liikkuvalla keski-ikäisellä miehellä 263–920 kilokalorin proteiiniannosta eli 66–230 grammaa proteiinia (esimerkiksi 350–1200 grammaa keskimääräistä sianlihaa).[19] Kuusikymmentäneljä kiloa painavalla naisella vastaavat luvut olisivat 53–184 grammaa proteiinia ja 280–974 grammaa sianlihaa.[20]

Ranskan terveysviranomaisten vuonna 2007 julkaiseman selvityksen mukaan alle 60-vuotiaiden, ei-ylipainoisten, liikuntaa harrastamattomien, terveet munuaiset ja keskivertoenergiankulutuksen omaavien ihmisten proteiinintarve vaihtelisi välillä 0,83–2,2 grammaa/painokilo, joka vastaa 10–27 energiaprosenttia.[21]. Suomalaisten ravitsemussuositusten mukaan proteiinin osuuden työikäisen väestön energiansaannista tulisi olla 10–20 energiaprosenttia[22] eli 63–125 g proteiinia ravinnon 2 500 kcal:a kohden.[23] Vanhusten proteiininsaanniksi suositellaan 1,1–1,3 grammaa painokiloa kohden[24] eli noin 80–100 grammaa päivässä.[25]

Urheilijoille suositellaan proteiinia 1,2–2,0 g/kg päivässä. Proteiinin saanti on hyvä jakaa pitkin päivää. Sopiva kerta-annos proteiinia urheilijalle on tavallisesti 20–40 g välillä.[26][27][28]

Saanti

muokkaa

Proteiinien osuus työikäisten suomalaisten energiansaannista on nykyisin 17 energiaprosenttia[19]. Suomalaisnaiset saavat ravinnostaan proteiinia keskimäärin 67 grammaa päivässä ja miehet 89 grammaa[25]. Keskimäärin kaksi kolmasosaa Finravinto 2017 -tutkimukseen osallistuneiden nauttimasta proteiinista tuli eläinkunnan tuotteista. Liha ja lihajalosteet olivat miehillä ylivoimaisesti suurin yksittäinen proteiininlähde, ja naisetkin saivat lihasta lähes yhtä paljon proteiinia kuin maitotuotteista.[29]

FAO:n julkaisemien estimaattien mukaan vuonna 2022 Suomessa saatiin asukasta kohden 3 378 kcal energiaa, josta 15 prosenttia eli 125 grammaa tuli proteiinista.[30] FAO:n tilastot perustuvat Luonnonvarakeskuksen ravintotaseeseen, eikä niissä ole huomioitu hävikkiä.[31]

Nuorten yhdysvaltalaisten aikuisten proteiininsaanti oli 2000-luvun alussa keskimäärin 91 grammaa päivässä vaihteluvälin ollessa 69–113 grammaa. Vanhemmat ikäryhmät kuluttivat keskimärin 66 grammaa päivässä vaihteluvälin ollessa 49–83 grammaa.[32]

Köyhien maiden asukkaiden pitäisi voida kasvattaa lihankulutustaan tutkija Anthony McMichaelin mukaan kohti 90 gramman päiväannosta riittävän proteiininsaannin turvaamiseksi[33].

Metsästäjä-keräilijä-heimojen jäsenten perinteiseen ravintoon kuuluu yleensä länsimaista ruokavaliota enemmän proteiineja etenkin, jos he asuvat pohjoisessa. Proteiinit saattavat muodostaa tällöin jopa 35–40 energiaprosenttia ruokavalion kaloreista loppujen tullessa lähinnä rasvasta.[34]

Vuonna 2021 julkaistussa italialaistutkimuksessa havaittiin, että enemmän eläinproteiinia nauttivilla vanhuksilla oli pienempi kokonaiskuolleisuus ja sydänkuolleisuus kuin vähemmän nauttivilla. Sen sijaan nautitun kasviproteiinin määrän ei havaittu olevan yhteydessä kuolleisuuteen.[35] Vuonna 2014 julkaistussa japanilaistutkimuksessa havaittiin, että niukasti proteiinia nauttineiden ikääntyvien miesten kyky toimia älyllisesti, sosiaalisesti sekä arkipäivän askareissa heikkeni 40 prosenttia nopeammin kuin eniten proteiinia nauttivilla. Naisilla ei vastaavia eroja kuitenkaan havaittu.[36]

Ruokapitoisuudet

muokkaa

Esimerkiksi broilerin ja maaeläinten liha, juusto, kala ja kananmuna ovat hyviä proteiininlähteitä.[37]

Pähkinöissä sekä soijassa ja muissa palkokasveissa on runsaasti tai runsaahkosti kasviproteiinia. Myös viljasta valmistetut tuotteet, kuten leipä ja pasta, sisältävät jonkin verran tai runsaahkosti proteiinia.[38] Hedelmien ja vihannesten proteiinipitoisuus on yleensä hyvin pieni.[39]

Kypsien elintarvikkeiden proteiinipitoisuuksia:

Elintarvike Proteiinia g / 100 g
Nyhtökaura (4,4 % rasvaa), kasviproteiini 30 [40]
Broileri ja broilerin koipi, uunissa paistettu 27 [41]
Naudanjauheliha, paistettu (17 % rasvaa) 27 [42]
Siankinkku rasvoineen (22 % rasvaa) 26,5 [43]
Naudan sisäfilee, paistettu (10,5 % rasvaa) 25,6 [44]
Juusto, tuotekeskiarvo 25 [45]
Hamppu, kokonainen siemen, kasviproteiini 25 [46]
Manteli, kasviproteiini 24 [47]
Siankyljys, paistettu (11 % rasvaa) 22 [48]
Broilerileikkele (2,2 % rasvaa) 21,5 [49]
Kala keskiarvo, paistettu 21,5 [50]
Sika-nautajauheliha, paistettu (24 % rasvaa) 19,4 [51]
Soijarouhe, keitetty (1 % rasvaa), kasviproteiini 19 [52]
Keittokinkku (3 % rasvaa) 17 [53]
Tofu, kiinteä (9 % rasvaa), kasviproteiini 17,3 [54]
Härkis (härkäpapu-herneproteiinivalmiste, 9 % rasvaa), kasviproteiini 17 [55]
Soijapapu, keitetty (8 % rasvaa), kasviproteiini 16 [56]
Hasselpähkinä (61 % rasvaa), kasviproteiini 14 [57]
Kananmuna, kuoreton 12,5 [58]
Ruisleipä, ruispalat, vaasan, kasviproteiini 9,2 [59]
Kidneypapu, keitetty, kasviproteiini 8,6 [60]
Soijapihvi, paistettu, kasviproteiini 7,8 [61]
Härkäpapu, keitetty/ linssi, keitetty, kasviproteiini 7,6 [62][63]
Herne, keitetty, kasviproteiini 6,4 [64]
pakasteherne, kasviproteiini 5,1 [65]
Kevytmaito (1,5 % rasvaa) 3,0 [66]
Peruna, keitetty, kasviproteiini 1,9 [67]
Kaurajuoma (kauramaito), keskiarvo (1 % rasvaa), kasviproteiini 1,2 [68]

Biologinen hyödynnettävyys

muokkaa

Proteiinien biologinen hyödynnettävvyys riippuu toisaalta siitä, kuinka tasaisesti ne jakautuvat päivän aterioille[69][70] sekä myös niiden ravitsemuksellisesta laadusta. Proteiinien ravitsemuksellinen laatu määritellään sen mukaan, kuinka hyvin ne sulavat ja imeytyvät elimistöön ja missä suhteessa ne sisältävät ihmiselle välttämättömiä aminohappoja. Hyvälaatuinen proteiini sisältää kaikkia välttämättömiä aminohappoja ja sen sulamista ja imeytyvyyttä kuvaava DIAAS-arvo on suurempi kuin yksi.[70]

Eläinperäiset proteiinit ovat hyvälaatuisia. Lisäksi esimerkiksi kalan ja lihan sisältämä kreatiini edistää lihasten kasvua ja voimantuottoa[71][72].

Ateriajakauma

muokkaa

Ihmisen elimistö voi hyödyntää vain 20–40 grammaa proteiinia kerrallaan. Se ei kykene myöskään varastoimaan proteiineja hyvin.[71][9] Ylimääräisen proteiinin hiiltä sisältävät osat poltetaan energiaksi ja typpeä sisältävät osat poistuvat virtsan mukana.[73] Jos ihminen nauttii aminohappoja epäihanteellisessa suhteessa, niiden hajotessa syntyvä ylimääräinen typpi poistuu sulamattoman proteiinin tavoin ulosteen mukana. Myös aineenvaihdunnan yhteydessä syntyy typpeä, joka poistuu samalla tavalla. Ihmisen uloste sisältää typpeä ja sulamatonta proteiinia suolistobakteeriperäisen proteiinin lisäksi arviolta 2–25 prosenttia. Paljon proteiinia syövien uloste voi sisältää jopa kaksi kertaa enemmän nitriittiä kuin vähän syövien.[69] Länsimaista ravintoa nauttivien suolistobakteerit hajottavat ravinnon sisältämiä proteiineja ennen kaikkea distaalisessa paksusuolen osassa, jolloin syntyy ammoniumin, amiinien, fenoleiden ja sulfidien kaltaisia haitallisia aineenvaihduntatuotteita.[74]

Aminohappojakauma

muokkaa

Eläinkunnan proteiinit sisältävät liivatetta lukuun ottamatta kaikkia proteiinisynteesille välttämätöntä yhdeksää aminohappoa, joita ihmisen tulee saada päivittäisestä ravinnostaan. Kasvikunnan tuotteista lähinnä vain soijapavuissa, nyhtökauran tapaisissa lihankorvikkeissa, perunassa, tattarissa, kvinoassa, amarantissa ja spiruliinassa katsotaan olevan niin paljon kaikkia välttämättömiä aminohappoja, että ne lasketaan kokonaisiksi proteiinin lähteiksi.[75][76]

Muista pavuista kuin soijapavuista puuttuvat metioniini- ja tryptofaani-nimiset aminohapot, minkä vuoksi on tärkeää syödä saman vuorokauden aikana riittävästi viljaa esimerkiksi leivän tai riisin muodossa[77]. Soija sisältää kuitenkin eläinproteiinia vähemmän rikkipitoisia aminohappoja, kun viljoista taas puuttuu etenkin lysiiniä. Soijan täydentäminen viljalla lisää siten siitä rakentuvan proteiinin määrää[78].

Yhdysvaltalainen lääkäri John McDougall huomautti tiedelehti Circulationin vuonna 2002 julkaisemassa artikkelissa, että myös esimerkiksi pelkän riisin, maissin, perunoiden tai papujen yhdistäminen vihanneksiin ja hedelmiin takasi 1950-luvulla suositellun vähimmäismäärän välttämättömiä aminohappoja.[79] McDougallin omistamalle ruokavaliopalveluja markkinoivalle yhtiölle työskentelevä ravintoterapeutti Jeff Novick esitti vuonna 2013, että ihminen saisi 1950-luvulla suositellun määrän välttämättömiä aminohappoja, vaikka päivittäinen kaloritarve tyydytettäisiin pelkästään yhden vapaasti valitun prosessoimattoman kasvikunnan tuotteen avulla, kunhan kyseessä ei ole hedelmä. Kyseinen aminohapposuositus perustui 1950-luvulla tehtyyn tutkimukseen, jossa William Rosen tutkimusryhmä mittasi ihmisten päivittäin tarvitsemia aminohappomääriä, jonka jälkeen eniten aminohappoja tarvinneen koehenkilön tarve kerrottiin kahdella.[80]

Imeytymistehokkuus

muokkaa

Kasviproteiini imeytyy kuitenkin eläinproteiinia huonommin. Esimerkiksi papujen sisältämästä proteiinista vain 72–86 prosenttia hajoaa ruoansulatuskanavassa samalla kun lihan vastaava luku on 94 ja kanamunan 97 prosenttia. Papujen ravintoarvoa heikentää lisäksi entisestään se, että vain 0-75 prosenttia papujen yksittäisistä aminohapoista imeytyy elimistöön. Lisäksi on saatu viitteitä siitä, että kasviproteiinit imeytyvät vanhoilla ihmisillä erityisen huonosti. [70]

Myös lihankorvikkeiden sisältämistä kasviproteiineista pilkkoutuneet peptidit liukenevat huonommin veteen, eivätkä imeydy soluihin yhtä hyvin kuin koostumukseltaan ja rakenteeltaan samanlaiset eläinperäiset peptidit[81]. Monet viljat ja palkokasvit sisältävät lisäksi trypsiini-inhibiittoreiden, fytaattien ja tanniinien kaltaisia proteiinin ja aminohappojen sulavuutta heikentäviä antiravinteita[70].

Puute

muokkaa

Proteiinin liian vähäisestä saannista johtuva aliravitsemus on yleistä sekä lasten että aikuisten Keskuudessa. Arviolta 30 % etelä-asialaisista ja keski-afrikkalaisista lapsista kärsii proteiinialiravitsemuksesta. Kehittyneissä maissa proteiinialiravitsemus on taas yleisintä ikääntyneiden ja etenkin laitoshoidossa olevien vanhusten keskuudessa. Vuonna 2011 julkaistussa tutkimuksessa havaittiin, että lähes puolet pääkaupunkiseudulla sijaitsevien palvelutalojen asukkaista saattaa kärsiä liian niukasta proteiinin saannista.[70]

Liian vähäinen proteiinin saanti saattaa johtaa hidastuneeseen kasvuun, lihaskudoksen menetykseen ja verenkiertoelimistön häiriöihin). Proteiinin puute heikentää myös immuunivastetta altistaen tarttuville taudeille. Koska eräät proteiinit toimivat myös ruoansulatusentsyymeinä ja ravintoaineiden kuljetuksessa ja hapetuksessa, saattaa proteiininpuute johtaa esimerkiksi A-vitamiinin, raudan ja folaatin puutokseen sekä hyperglykemian ja dyslipidemioiden kaltaisten aineenvaihdunnallisten häiriötilojen kehittymiseen.[70] Eläinperäisen proteiinin liian pieni määrä saattaa aiheuttaa muun muassa pienikasvuisuutta ja kognitiivisen kehityksen häiriöitä[82]. Kehitysmaissa yleinen kvašiorkor on pienillä lapsilla esiintyvä proteiinin puutteellisesta saannista aiheutuva vakava sairaus. Toinen tunnettu proteiininpuutostauti marasmi johtuu riittämättömästä energian ja proteiinin saannista. Oireina ovat lihasten heikkeneminen, kasvun pysähtyminen sekä kehon kyvyttömyys säilyttää lämpöä.

Liikasaanti

muokkaa

Ravinnon sisältämä proteiini alkaa tuottaa terveillä ihmisiä haittoja yleensä vasta silloin, kun sitä nautitaan yli 4 grammaa painokiloa kohti[71]. Munuaisten vajaatoimintaa sairastavien kohdalla kuolleisuus alkaa kuitenkin nousta jo silloin, kun proteiininsaanti ylittää tason 1,4 grammaa/painokilo[17].

Ihmisen ruokavaliossa ei saa olla niin paljon proteiinia, etteivät munuaiset kykene poistamaan elimistöstä kaikkea sen sisältämää sisältämää typpeä[83]. Liiallinen proteiinien syönti lisää myös myös janoa ja virtsaneritystä, mikä saattaa aiheuttaa kehon kuivumista tai rasittaa munuaisia. Runsas proteiinien saanti lisää myös jonkin verran kalsiumin erittymistä virtsaan.[84]

Vuonna 2022 julkaistussa tieteellisten tutkimusten yhteenvedossa havaittiin että Aasian maiden asukkailla on havaittavissa korrelaatiota runsaan proteiininsaannin ja tulehduksellisten suolistosairauksien välillä. Muiden maiden väestöillä ei kuitenkaan näyttäisi olevan samanlaista yhteyttä, minkä vuoksi tutkijat epäilevät, että myös aasialaisilla havaittu yhteys selittyisi sittenkin jollain muulla tekijällä kuin proteiinin määrällä.[85]

Vuonna 2020 julkaistussa yhdysvaltalaistutkimuksessa havaittiin, että siltä viidenneksellä, joka nautti eniten etenkin lihassa ja maidossa esiintyvien metioniinin ja kysteiinin kaltaisia rikkipitoisia aminohappoja, löytyi enemmän sydän ja verisuonitautiriskistä kieliviä biomarkkereita. Heidän paastoveren sokeri- ja insuliinipitoisuutensa oli 22 prosenttia ja tulehduksesta kertova CRP-arvo 9 prosenttia suurempi kuin vähiten em. aminohappoja saavalla väestöviidenneksellä. Tutkimuksessa ei kyetty kuitenkaan huomioimaan sitä, että ensin mainitulla ryhmällä oli myös epäterveellisempi ruokavalio.[86]

Proteiinisynteesin vaiheet

muokkaa

Proteiinisynteesi käynnistyy kun jokin geeni aktivoituu sen säätelyalueeseen kiinnittyneiden proteiinimolekyylien avulla. RNA-polymeraasientsyymi rakentaa lähetti-RNA:n tumassa transkriptiossa (RNA-synteesissä). Eli entsyymit aukaisevat DNA:n kaksoiskierteen ja nukleotidien vetysidokset katkeavat hetkellisesti. Geenin luenta alkaa, kun RNA-polymeraasientsyymi kiinnittyy geenin promoottoriosaan. RNA-polymeraasi etenee emäspariperiaatteen mukaisesti nukleotidi kerrallaan. Lähetti-RNA:n valmistuessa DNA sulkeutuu taas kaksoiskierteeksi. Näin valmistuu esiaste-RNA, jossa ovat mukana myöskin geenin intronialueet.

Silmukoinnissa esiaste-RNA:sta tehdään lähetti-RNA:ta. Intronialueet ”silmukoidaan” pois entsyymeillä ja valmis lähetti-RNA (yleensä 1 000–1 500 nukleotidia) lähetetään tumahuokosten kautta solulimaan.

Solulimassa lähetti-RNA kulkeutuu ribosomin pinnalle ja kulkeutuu sen pinnalla kunnes kohtaa aloituskolmikon, joka on AUG. Lähetin sisältämä ohje tulkitaan 3 emäksen joukkoina emäspariperiaatteen mukaisesti. DNA:ssa on neljä erilaista aminohappoa, joten emäskolmikkoja on mahdollista rakentua 64 erilaista. Aloituskolmikon jälkeen: järjestyksessä jokaista kolmikkoa vastaava siirtäjä-RNA (toisessa päässä vastinemäskolmikko ja toisessa sitä vastaava aminohappo) kiinnittyy kolmikkoon ja alkaa näin rakentamaan aminohappojen järjestystä. Oikea aminohappo kiinnittyy peptidisidoksella aminohappoketjuun. Lähetti-RNA liikkuu ribosomia pitkin kunnes saavuttaa lopetuskolmikon ja irtoaa ribosomista. Aminohappoketju eli polypeptidi on noin 100–1 000 aminohappoa. Lopuksi entsyymit pilkkovat lähetti RNA:n nukleotideiksi ja aminohappoketju saa sen primaari- ,sekundaari- ,tertiaari- ja kvartaarirakenteensa.

Rakenne

muokkaa
Pääartikkeli: proteiinin rakenne

Proteiinien rakennetta luokitellaan neljällä tasolla:[87]

  • Primaarirakenne on aminohappojen järjestys polypeptidiketjussa. Aminohapot liittyvät toisiinsa peptidisidoksin.
  • Sekundaarirakenteella viitataan muun muassa proteiinin muotoon vaikuttaviin rikkisiltoihin ja vetysidoksiin, joilla on vaikutusta atomien järjestykseen polypeptidiketjun selkärangassa. Tunnetuimmat sekundaarirakenteet ovat α-kierteet eli α-heliksit ja β-laskokset eli β-levyt (lamellit). α-heliksi on yleinen rakenne globulaarisilla proteiineilla.
  • Tertiaarirakenne tarkoittaa proteiinin avaruudellista rakennetta kokonaisuudessaan. Tertiaarirakenteen muodostumiselle tärkeitä ovat etenkin vetysidokset ja rikkisillat. Proteiinin denaturoituessa lämpötilan tai kemikaalin vaikutuksesta sen tertiaarirakenne hajoaa.
  • Kvartaarirakenne tarkoittaa usean aminohappoketjun ryhmittymää. Esimerkiksi hemoglobiini on neljän yhteenliittyneen proteiinin muodostama tetrameeri.

Edellä mainittujen rakenteiden lisäksi löyhempänä rakenteena voidaan pitää erilaisia proteiinien muodostamia toiminnallisia komplekseja, kuten DNA:n replikaatiosta vastaava kompleksi. Kompleksin osat ovat erillisiä proteiineja.

Proteiinit ovat niin pieniä, ettei niiden rakennetta voida tutkia tavallisella valomikroskoopilla. Proteiinien tai proteiinikompleksien karkea rakenne voidaan selvittää elektronikryomikroskopialla. Proteiinien atomitason rakenne saadaan selville röntgenkristallografialla tai ydinmagneettisella resonanssispektroskopialla (NMR-spektroskopia). Proteiinien röntgenkristallografista tutkimusta varten proteiini on kiteytettävä, mikä on usein työlästä ja vaikeaa. Kiteytetyn proteiinin muoto voi lisäksi olla erilainen kuin luonnollisessa tilassa. NMR-tekniikassa proteiinit ovat vapaita liikkumaan toisin kuin kiteessä, mutta sillä saadaan selville vain pienten proteiinien tai peptidien rakenne tarkasti. Rakennetta voidaan myös estimoida erilaisten ohjelmien avulla, kun aminohapposekvenssi tunnetaan.

Proteiinien kolmiulotteiset rakenteet tallennetaan Protein Data Bank -tietokantaan.

Denaturaatio

muokkaa

Proteiinit menettävät rakenteensa eli denaturoituvat, jos ne joutuvat niille epäsuotuisiin oloihin, esimerkiksi kuumaan lämpötilaan tai hyvin happamiin tai emäksisiin olosuhteisiin. Myös alkoholit ja suuri suolapitoisuus voivat denaturoida proteiineja. Proteiinien denaturoituessa ne menettävät funktionsa ja toimintakykynsä. Denaturaatio voi olla pysyvää tai väliaikaista. Ihmisen proteiinit voivat denaturoitua, jos elimistön lämpötila nousee yli 42 asteeseen. Denaturaation vastareaktio on renaturaatio, jossa proteiinit saavat takaisin rakenteensa. Yli 42 asteen kuume aiheuttaa ihmiskehon proteiinien denaturoitumista, kuume harvoin kohoaa näin korkeaksi, mutta sellaisessa tapauksessa potilasta täytyy jäähdyttää esimerkiksi asettamalla hänet kylmävetiseen kylpyammeeseen. Aivojen proteiinien denaturoituminen vaikuttaa pysyvästi ihmisen aivotoimintaan.

Denaturaatiota käytetään hyväksi ruoan, muun muassa juustojen, lihan ja kananmunien, valmistuksessa.

Löytö- ja tutkimushistoria

muokkaa

Nykyisin proteiineina tunnettuja aineita tutkivat jo 1700-luvulla muun muassa Beccari, Parmentier, Berthollet ja Antoine Fourcroy. He pitivät nämä aineet muista erottavana tuntomerkkinä erityisesti sitä, että ne koaguloituvat tai saostuvat kuumassa tai happojen vaikutuksesta.[88] Heidän tutkimiaan proteiineja olivat muun muassa munanvalkuainen, veren seerumialbumiini, fibriini ja vehnän gluteeni.

 
Gerardus Johannes Mulder oli huomattava proteiinien varhainen tutkija.

Tarkemmin proteiineja tutki 1800-luvulla hollantilainen kemisti Gerardus Mulder[89] Hän selvitti monien yleisten proteiinien alkuainekoostumuksen ja totesi, että melkein kaikilla proteiineilla oli sama empiirinen kaava, C400H620N100O120P1S1.[90] Tästä hän päätteli, että kaikki proteiinit koostuisivat samanlaisista, hyvin suurista molekyyleistä. Mulder tunnisti myös joukon proteiinien hajotessa syntyviä aineita kuten aminohappo leusiinin, jolle hän esitti lähes oikean molekyylipainon 131 atomimassayksikköä.[90]

 
Jöns Jacob Berzelius nimesi proteiinit vuonna 1838.

Nimen proteiini näille aineille antoi Mulderin työtoverina toiminut ruotsalainen kemisti Jöns Jacob Berzelius vuonna 1838.[91] Sana on johdettu kreikan kielen sanasta πρώτειος (proteios), joka merkitsee "ensisijaista",[92] "johtavaa" tai "edellä seisovaa".[93] Aikaisemmin näistä aineista oli käytetty muun muassa nimiä "albumiinit" tai "alnumiiniset materiaalit", saksaksi Eiweisskörper ("munanvalkuaisaineet"),[93] mistä myös suomenkielinen nimitys valkuaisaineet on peräisin.

Varhaiset ravitsemustieteilijät kuten saksalainen Carl von Voit pitivät proteiinia kaikkein tärkeimpänä ravintoaineena ruumiinrakenteen ylläpitämiseksi, sillä yleisesti uskottiin, että "liha tekee lihaa.".[94] Karl Heinrich Ritthausen laajensi tunnettujen proteiinilaatujen joukkoja tunnistaessaan glutamiinihapon. Thomas Burr Osborne laati Connectitutin maatalouden koeasemalla yksityiskohtaisen yhteenvedon kasviproteiineista. Yhdessä Lafayette Mendelin kanssa ja soveltaen Liebigin minimilakia laboratoriorottien ruokintaan hän tunnisti ravitsemuksen kannalta välttämättömät aminohapot. Työtä jatkoi ja sen tuloksia julkaisi William Cumming Rose. Vuonna 1902 Franz Hofmeister ja Hermann Emil Fischer osoittivat tutkimuksillaan, että proteiinit ovat rakenteeltaan aminohapoista koostuvia polypeptideja[95][96] Proteiinien keskeinen merkitys elävien olentojen entsyymeinä kävi selväksi vasta, kun James B. Sumner vuonna 1926 osoitti, että ureaasi-entsyymi on proteiini.[97]

Useimpia proteiineja on vaikea eristää puhtaina suuria määriä, minkä vuoksi varhaisten biokemistien oli vaikea tutkia niitä. Siksi varhainen tutkimus keskittyikin niihin proteiineihin, joita on muita helpompi eristää puhtaina ja joita on muun muassa veressä, munanvalkuaisessa, erilaisissa toksiineissa ja ruoansulatusentsyymeissä, joita oli saatavissa teurastamoista. Armour Hot Dog Co. eristi 1950-luvulla kilogramman verran puhdasta naudan haimasta saatua ribonukleaasi A:ta ja tarjosi sitä tutkijoille vapaasti saatavaksi. Tämän vuoksi ribonukleaasi A:sta tulikin seuraaviksi vuosikymmeniksi keskeinen biokemiallisten tutkimusten kohde.[90]

 
John Kendrew ja tekeillä oleva myoglobiinin malli

Linus Pauling esitti ensimmäisenä, että tavallisten proteiinien sekundaarirakenne perustuu vetysidoksiin, mitä ajatusta William Astbury vuonna 1933 kehitti edelleen.[98] Walter Kauzmannin myöhemmät denaturoitumista koskevat tutkimukset,[99][100] jotka osittain perustuivat Kaj Linderstrøm-Langin aikaisempiin tutkimuksiin,[101] selvittivät proteiinien laskostumisen ja hydrofobisten vuorovaikutusten välittämät rakenteet.

Ensimmäinen proteiini, jonka aminohappojärjestys selvitettiin, oli insuliini, jonka osalta asian selvitti Frederick Sanger vuonna 1949. Selvittäessään aminohappojen järjestyksen hän osoitti myös lopullisesti, että proteiinimolekyylit ovat aminohappojen lineaarisia polymeerejä, eivät haarautuneita ketjuja, kolloideja tai sykloleja[102] Tästä saavutuksestaan hän sai vuonna 1958 Nobelin kemianpalkinnon.[103]

Ensimmäiset proteiinit, joiden kolmiulotteinen rakenne selvitettiin, olivat hemoglobiini ja myoglobiini, joista edellisen rakenteen selvitti Max Perutz, jälkimmäisen John Kendrew, molemmat vuonna 1958.[104][105] 2018 loppuun mennessä Protein Data Bankiin on kerätty 136 896 proteiinin atomirakenteet.[106] Viime aikoina atomien sijainteja toistensa suhteen molekyyleissä on tutkittu kryoelektronimikroskopialla,[107] ja pienten proteiinien osalta niitä on voitu myös laskennallisesti ennustaa.[108]

Katso myös

muokkaa

Lähteet

muokkaa
  • E Buxbaum: Fundamentals of protein structure and function. Springer, 2007. ISBN 9780387263526

Viitteet

muokkaa
  1. ↑ Happonen, Holopainen, Sotkas, Tenhunen, Tihtarinen-Ulmanen, Venäläinen: Bios 2 – Solu ja perinnöllisyys, s. 51. Helsinki: WSOY, 2008. ISBN 978-951-0-34308-1
  2. ↑ a b Alberts B et al.: ”Chapter 3 Proteins”, Molecular Biology of The Cell 4th edition. New York: Garland Science, 2002. ISBN 0-8153-3218-1
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q JL Jain, S Jain, N Jain: Fundamentals of biochemistry, s. 204–213. (6. painos) S. Chand & Co., Ltd, 2005. ISBN 9788121924535
  4. ↑ D Voet, JG Voet, CW Pratt: Fundamentals of biochemistry: life at the molecular level, s. 262–268. (5. painos) John Wiley & Sons, Inc., 2016. ISBN 9781118-918401
  5. ↑ Buxbaum, s. 23–24
  6. ↑ Buxbaum, s. 63–65
  7. ↑ Buxbaum, s. 54–55
  8. ↑ Antti Aro: Proteiinin tarpeellisuus 15.10.2015. Terveyskirjasto Duodecim. Arkistoitu 7.11.2017. Viitattu 1.11.2017.
  9. ↑ a b Jan Sundell: Voimaharjoittelu ja ruokavalio 20.9.2012. Terveyskirjasto, Lääkärilehti Duodecim. Viitattu 12.5.2014.
  10. ↑ Jani Kaaro: Kannattaisi syödä kuin eläin. Tiede-lehti 13.1.2021. Sivut 44-49.
  11. ↑ Eläintiede | Suomalaistutkija oivalsi uuden selityksen sille, miten ihminen kesytti suden – apuna olivat lihasaaliit Helsingin Sanomat. 14.1.2021. Viitattu 18.1.2021.
  12. ↑ a b Robert R Wolfe, Amy M Cifelli, Georgia Kostas, Il-Young Kim: Optimizing Protein Intake in Adults: Interpretation and Application of the Recommended Dietary Allowance Compared with the Acceptable Macronutrient Distribution Range123. Advances in Nutrition, 10.3.2017, nro 2, s. 266–275. PubMed:28298271 doi:10.3945/an.116.013821 ISSN 2161-8313 Artikkelin verkkoversio.
  13. ↑ a b FAO/WHO HANDBOOK ON HUMAN NUTRITIONAL REQUIREMENTS, 1974. Nutrition Reviews, 27.4.2009, 33. vsk, nro 5, s. 147–157. doi:10.1111/j.1753-4887.1975.tb07110.x Artikkelin verkkoversio. (englanti)
  14. ↑ D. Travis Thomas, Kelly Anne Erdman, Louise M. Burke: Position of the Academy of Nutrition and Dietetics, Dietitians of Canada, and the American College of Sports Medicine: Nutrition and Athletic Performance. Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics, 2016-03, nro 3, s. 501–528. PubMed:26920240 doi:10.1016/j.jand.2015.12.006 ISSN 2212-2672 Artikkelin verkkoversio.
  15. ↑ a b WHO Technical Report Series 935: PROTEIN AND AMINO ACID REQUIREMENTS IN HUMAN NUTRITION. Report of a Joint WHO/FAO/UNU Expert Consultation. https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/43411/WHO_TRS_935_eng.pdf?sequence=1&isAllowed=y
  16. ↑ Meta-analysis of nitrogen balance studies for estimating protein requirements in healthy adults. https://tinyurl.com/r2va57ha
  17. ↑ a b Yoko Narasaki, Yusuke Okuda, Linda W Moore, Amy S You, Ekamol Tantisattamo, Jula K Inrig: Dietary protein intake, kidney function, and survival in a nationally representative cohort. The American Journal of Clinical Nutrition, 19.3.2021, nro nqab011. doi:10.1093/ajcn/nqab011 ISSN 0002-9165 Artikkelin verkkoversio.
  18. ↑ Prévost Jantchou, Sophie Morois, Françoise Clavel-Chapelon, Marie-Christine Boutron-Ruault, Franck Carbonnel: Animal protein intake and risk of inflammatory bowel disease: The E3N prospective study. The American Journal of Gastroenterology, 2010-10, nro 10, s. 2195–2201. PubMed:20461067 doi:10.1038/ajg.2010.192 ISSN 1572-0241 Artikkelin verkkoversio.
  19. ↑ a b Suomalaiset ravitsemussuositukset 2014 2018. Valtion ravitsemusneuvottelukunta.
  20. ↑ Elintarvike - Fineli fineli.fi. Viitattu 24.1.2021.
  21. ↑ Apport en protéines: consommation, qualité, besoins et recommandations (Proteiineista: kulutus, laatu, tarve ja suositukset) Agence francaise de sécurité sanitaire des aliments (Ranskan ravitsemusturvallisuusvirasto) 2007. Sivu 215. https://www.anses.fr/fr/system/files/NUT-Ra-Proteines.pdf
  22. ↑ Valtion ravitsemusneuvottelukunta: Terveytta ruoasta! Suomalaiset ravitsemussuositukset 2014 2014. Valtion ravitsemusneuvottelukunta. Arkistoitu 28.5.2014. Viitattu 16.5.2014.
  23. ↑ Ravintotekijä - Fineli fineli.fi. Viitattu 15.12.2024.
  24. ↑ Masoud Isanejad, Joonas Sirola, Toni Rikkonen, Jaakko Mursu, Heikki Kröger, Sarang Latif Qazi: Higher protein intake is associated with a lower likelihood of frailty among older women, Kuopio OSTPRE-Fracture Prevention Study. European Journal of Nutrition, 1.4.2020, nro 59, s. 1181–1189. PubMed:31065844 doi:10.1007/s00394-019-01978-7 ISSN 1436-6215 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
  25. ↑ a b Taina Luova: Vanhuuden voimaruokaa. Yhteishyvä 11.9.2009
  26. ↑ Brad Jon Schoenfeld, Alan Albert Aragon: How much protein can the body use in a single meal for muscle-building? Implications for daily protein distribution. Journal of the International Society of Sports Nutrition, 2018, nro 15, s. 10. PubMed:29497353 doi:10.1186/s12970-018-0215-1 ISSN 1550-2783 Artikkelin verkkoversio.
  27. ↑ Jeukendrup & Gleeson: Sport nutrition. Human kinetics, 2019.
  28. ↑ Proteiinit urheilijan ruokavaliossa Urheilijan ravitsemus. 21.3.2020. Viitattu 4.5.2021.
  29. ↑ Ravitsemus Suomessa – FinRavinto 2017 -tutkimus. Liitetaulukko 9.1.
  30. ↑ Food Balances (2010–) FAOSTAT. Viitattu 5.10.2024.
  31. ↑ Ravintotasetilaston laatuseloste Luonnonvarakeskus Luke. Viitattu 5.10.2024.
  32. ↑ Victor L. Fulgoni: Current protein intake in America: analysis of the National Health and Nutrition Examination Survey, 2003-2004. The American Journal of Clinical Nutrition, 2008-05, 87. vsk, nro 5, s. 1554S–1557S. PubMed:18469286 doi:10.1093/ajcn/87.5.1554S ISSN 1938-3207 Artikkelin verkkoversio.
  33. ↑ Rikkaiden maiden pihvit pienemmiksi Yle 13.9.2007
  34. ↑ Patricia Gadsby and Leon Steele: The Inuit Paradox How can peopl e who gorge on fat and rarely see a vegetable be healthier than we are? January 20, 2004
  35. ↑ Tomás Meroño, Raúl Zamora-Ros, Nicole Hidalgo-Liberona, Montserrat Rabassa, Stefania Bandinelli, Luigi Ferrucci: Animal protein intake is inversely associated with mortality in older adults: the InCHIANTI study. The Journals of Gerontology: Series A, 27.11.2021, nro glab334. doi:10.1093/gerona/glab334 ISSN 1079-5006 Artikkelin verkkoversio.
  36. ↑ Katri Kallionpää HS: Japanilaistutkimus: Liha pitää vanhat miehet hyvässä kunnossa Helsingin Sanomat. 11.3.2014. Viitattu 1.3.2023.
  37. ↑ Elintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli Terveyden ja hyvinvoinnin laitos. Viitattu 21.10.2024.
  38. ↑ Elintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli Terveyden ja hyvinvoinnin laitos. Viitattu 21.10.2024.
  39. ↑ Elintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli Terveyden ja hyvinvoinnin laitos. Viitattu 21.10.2024.
  40. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  41. ↑ Proteiini, kanaruoat Fineli. Viitattu 13.2.2021.
  42. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  43. ↑ Proteiini, pihvit kyljykset Fineli. Viitattu 23.2.2013.
  44. ↑ Elintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  45. ↑ Proteiini, juusto Fineli. Viitattu 23.2.2013.
  46. ↑ Proteiini, hampunsiemen Fineli. Arkistoitu 18.1.2014.
  47. ↑ Proteiini, naposteltavat Fineli.
  48. ↑ Elintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  49. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  50. ↑ Proteiini, kala Fineli. Viitattu 13.2.2021.
  51. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  52. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  53. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 26.10.2016.
  54. ↑ Elintarvikkeet (haku) – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  55. ↑ Elintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  56. ↑ Elintarvikkeet (haku) – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  57. ↑ Elintarvikkeet (haku) – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  58. ↑ Proteiini, kananmuna Fineli. Viitattu 23.2.2013.
  59. ↑ Proteiini, ruisleipä Fineli. Viitattu 23.2.2013.
  60. ↑ Proteiini, ruisleipä Fineli. Viitattu 13.2.2021.
  61. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 26.10.2016.
  62. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 26.10.2016.
  63. ↑ https://fineli.fi/fineli/fi/elintarvikkeet/31225?q=linssi&foodType=ANY&portionUnit=G&portionSize=100&sortByColumn=points&sortOrder=asc&component=2252&
  64. ↑ Proteiini, kasvikset, tuoreet Fineli. Viitattu 13.2.2021.
  65. ↑ Elintarvike – Fineli fineli.fi. Viitattu 13.2.2021.
  66. ↑ Proteiini, maito Fineli. Viitattu 23.2.2013.
  67. ↑ Proteiini, perunat Fineli. Viitattu 23.2.2013.
  68. ↑ Proteiini, maito Fineli. Viitattu 13.2.2021.
  69. ↑ a b C. Rose, A. Parker, B. Jefferson, E. Cartmell: The Characterization of Feces and Urine: A Review of the Literature to Inform Advanced Treatment Technology. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 2.9.2015, nro 17, s. 1827–1879. PubMed:26246784 doi:10.1080/10643389.2014.1000761 ISSN 1064-3389 Artikkelin verkkoversio.
  70. ↑ a b c d e f Hanna Kuusisalo: Eläinproteiinin lähteiden korvaaminen kasviproteiinin lähteillä – vaikutus energiaravintoaineiden saantiin 12 viikon interventioasetelmassa. Pro gradu. (pdf) helda.helsinki.fi. Viitattu 21.10.2024.
  71. ↑ a b c Seitsemän kysymystä proteiineista – asiantuntijat vastaavat Savon Sanomat. 10.6.2013. Viitattu 12.2.2021.
  72. ↑ Kreatiinin ihmeelliset terveyshyödyt Askel Terveyteen. 26.1.2019. Viitattu 17.10.2021.
  73. ↑ Miksi proteiinia ei kannata syödä liikaa? www.hsy.fi. Arkistoitu 2.3.2023. Viitattu 2.3.2023.
  74. ↑ Manuel A. González Hernández, Emanuel E. Canfora, Johan W.E. Jocken, Ellen E. Blaak: The Short-Chain Fatty Acid Acetate in Body Weight Control and Insulin Sensitivity. Nutrients, 18.8.2019, nro 11, s. 1943. PubMed:31426593 doi:10.3390/nu11081943 ISSN 2072-6643 Artikkelin verkkoversio.
  75. ↑ 13 Nearly Complete Protein Sources for Vegetarians and Vegans Healthline. 21.4.2020. Viitattu 17.10.2021. (englanniksi)
  76. ↑ Rizza Joyce Mira MD: Are Potatoes A Complete Protein? Tastylicious. 12.5.2022. Viitattu 18.2.2023. (englanti)
  77. ↑ Easy Ways to Get Protein EverydayHealth.com. Viitattu 18.10.2021. (englanniksi)
  78. ↑ [http://www.goodwinsorganics.com/wordpress/wp-content/uploads/2012/04/Young-and-Pellett-Plant-proteins-in-human-nutrition.pdf Vernon R Young and Peter L Pellett: Plant proteins in relation to human protein and amino acid nutrition] web.archive.org. 13.10.2017. Arkistoitu 13.10.2017. Viitattu 1.3.2023.
  79. ↑ John McDougall: Plant Foods Have a Complete Amino Acid Composition. Circulation, 25.6.2002, nro 105, s. e197–e197. doi:10.1161/01.CIR.0000018905.97677.1F Artikkelin verkkoversio.
  80. ↑ The Myth of Complementary Protein Explained Forks Over Knives. 3.6.2013. Viitattu 30.12.2021. (englanti)
  81. ↑ Tekniikan Maailma tekniikanmaailma.fi. Viitattu 23.6.2022.
  82. ↑ Animal source foods: Sustainability problem or malnutrition and sustainability solution? Perspective matters. Global Food Security, 1.6.2020, nro 25, s. 100325. doi:10.1016/j.gfs.2019.100325 ISSN 2211-9124 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
  83. ↑ Liika proteiinin syönti voi pahimmillaan johtaa vaikeaan munuaistautiin: ”Edes lääkärin puhe mene aina perille” Ilta-Sanomat. 13.7.2016. Viitattu 18.1.2021.
  84. ↑ Antti Aro: Proteiinin tarpeellisuus 15.10.2015. Terveyskirjasto Duodecim. Arkistoitu 7.11.2017. Viitattu 1.11.2017.
  85. ↑ Xuan-Lin Zhou, Qiang-Qiang Zhao, Xiao-Fang Li, Zhi Li, Sheng-Xiu Zhao, Yue-Mei Li: Protein intake and risk of inflammatory bowel disease: A meta-analysis. Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition, 2022, 31. vsk, nro 3, s. 443–449. PubMed:36173216 doi:10.6133/apjcn.202209_31(3).0012 ISSN 1440-6047 Artikkelin verkkoversio.
  86. ↑ Association of sulfur amino acid consumption with cardiometabolic risk factors: Cross-sectional findings from NHANES III. https://www.thelancet.com/journals/eclinm/article/PIIS2589-5370(19)30257-3/fulltext#gr2
  87. ↑ Campbell M K et al.: Biochemistry, 2nd Edition. Part II: The three-dimensional structure of proteins. Saunders College Publishing, USA, 1991. ISBN 0-03-001872-2
  88. ↑ Thomas Burr Osborne: ”Historical Review”, The Vegetable Proteins, s. 1–6. Longmans, Green and Co, 1909. https://archive.org/details/vegetableprotein00osbouoft+
  89. ↑ Gerardus Mulder: Sur la composition de quelques substances animales. Bulletin des Sciences Physiques et Naturelles en Néerlande, 1938.
  90. ↑ a b c D. Perrett: From 'protein' to the beginnings of clinical proteomics. Proteomics: Clinical Applications, Elokuu 2007, 1. vsk, nro 8, s. 720–738. PubMed:21136729 doi:10.1002/prca.200700525
  91. ↑ Hartley Harold: Origin of the Word 'Protein'. Nature, 1951, 168. vsk, nro 4267. doi:10.1038/168244a0 Bibcode:1951Natur.168..244H
  92. ↑ New Oxford Dictionary of English
  93. ↑ a b J. A. Reynolds, C. Tanford: Nature's Robots: A History of Proteins, s. 15. New York: Oxford University Press, 2003. ISBN 978-0-19-860694-9
  94. ↑ T. L. Bischoff, Carl von Voit: Die Gesetze der Ernaehrung des Pflanzenfressers durch neue Untersuchungen festgestellt. Leipzig, Heidelberg. Määritä julkaisija!
  95. ↑ Hofmeister, Franz encyclopedia.com. Viitattu 2.2.2019.
  96. ↑ Protein, section: Classification of protein britannica.com. Viitattu 2.2.2019.
  97. ↑ James B. Sumner: The isolation and crystallization of the enzyme urease. Preliminary paper. Journal of Biological Chemistry, 1926, 69. vsk, nro 2, s. 435–441. Artikkelin verkkoversio.
  98. ↑ L. Pauling, R. B. Corey: Atomic coordinates and structure factors for two helical configurations of polypeptide chains. Proceedings of the National Academy of Sciences, 15.5.1951, nro 5, s. 235–240. PubMed:14834145 PubMed Central:1063348 doi:10.1073/pnas.37.5.235 Artikkelin verkkoversio.
  99. ↑ W. Kauzmann: Structural factors in protein denaturation. Journal of Cellular Physiology, Toukokuu 1956, nro 47 (Suppl. 1), s. 113–131. PubMed:13332017 doi:10.1002/jcp.1030470410
  100. ↑ W. Kauzmann: Some factors in the interpretation of protein denaturation. Advances in Protein Chemistry, 1959, nro 14, s. 1–63. PubMed:14404936 doi:10.1016/S0065-3233(08)60608-7 ISBN 978-0-12-034214-3
  101. ↑ S. M. Kalman, K. Linderstrøm-Lang, M. Ottsen, F. M. Richards: Degradation of ribonuclease by subtilisin. Biochimica et Biophysica Acta, Helmikuu 1955, 16. vsk, nro 2, s. 297–299. PubMed:14363272 doi:10.1016/0006-3002(55)90224-9
  102. ↑ Frederick Sanger: The terminal peptides of insulin. The Biochemical Journal, 1949, 45. vsk, nro 5, s. 563–574. PubMed:15396627 PubMed Central:1275055 Artikkelin verkkoversio.
  103. ↑ The Nobel Prize in Chemistry 1958 Nobelin säätiö. Viitattu 2.2.2019.
  104. ↑ H. Muirhead, M. F. Perutz: Structure of hemoglobin. A three-dimensional fourier synthesis of reduced human hemoglobin at 5.5 Å resolution. Nature, 1963, 199. vsk, nro 4894, s. 633–638. PubMed:14074546 doi:10.1038/199633a0 Bibcode:1963Natur.199..633M
  105. ↑ J. C. Kendrew, G: Bodo, H. M. Dintzis, R. G. Parrish, H. Wydhoff, D C. Phillips: A three-dimensional model of the myoglobin molecule obtained by x-ray analysis. Nature, 1963, 181. vsk, nro 4610, s. 662–666. doi:10.1038/181662a0 Bibcode:1958Natur.181..662K
  106. ↑ Protein Data Bank rcsb.org. Viitattu 1.3.2019.
  107. ↑ Z. H. Zhou: Towards atomic resolution structural determination by single-particle cryo-electron microscopy. Current Opinion in Structural Biology, Huhtikuu 2008, 18. vsk, nro 2, s. 218–228. PubMed:18403197 PubMed Central:2714865 doi:10.1016/j.sbi.2008.03.004 Artikkelin verkkoversio.
  108. ↑ O. Keskun, N. Tuncbag, A. Gursoy: Characterization and prediction of protein interfaces to infer protein-protein interaction networks. Current Pharmaceutical Biotechnology, Huhtikuu 2008, 9. vsk, nro 2, s. 67–76. PubMed:18393863

Aiheesta muualla

muokkaa
 
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta Proteiini.
Biomolekyylit
 
Käännös suomeksi
Tämä artikkeli tai sen osa on käännetty tai siihen on haettu tietoja muunkielisen Wikipedian artikkelista.
Alkuperäinen artikkeli: en:Protein
Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Proteiini&oldid=22903222”