Maitohappokäyminen
Maitohappokäyminen on solujen aineenvaihdunnan käymisreaktio, jossa pyruvaatti eli palorypälehappo pelkistyy laktaattidehydrogenaasi-entsyymillä maitohapoksi. Pyruvaatti saadaan usein hajottamalla glukoosia glykolyysissä. Maitohappokäymistä tapahtuu mm. ihmisillä ja muilla eläimillä lihaksissa rasittavan liikunnan aikana ja maitohappobakteereissa näiden tuottaessa energiaa itselleen.[1] Soluissa käyminen tapahtuu usein solulimassa.[2]
Biokemia
muokkaaMaitohappokäymisessä pyruvaatti pelkistyy ihmisillä ja monilla eläimillä L-laktaattidehydrogenaasilla (LDH) L-maitohapoksi. Tämä on solujen olosuhteissa deprotonoitu anioni, L-laktaatti. Myös pyruvaatti on anionina (toisin kuin alla olevassa reaktiossa). NADH hapettuu reaktiossa NAD+:ksi. Tasapainoreaktio on L-laktaatin ja NAD+:n suuntaan, sillä reaktio on hyvin eksergoninen (energiallisesti suotuisa):[1]
|
+ | NADH | + | H+ | 
|
|
+ | NAD+ |
| pyruvaatti | LDH | L-maitohappo |
Mm. joissain bakteereissa päätuotteena saadaan D-laktaatti-enantiomeeriä D-laktaattidehydrogenaasilla.[3]
Pyruvaatti saadaan usein glykolyysistä, jossa 1 glukoosi hajoaa 2:ksi pyruvaatiksi usean reaktion kautta. Ihmisten ja muiden eläinten solujen glykolyysin 6. vaiheessa glyseraldehydi-3-fosfaatti muuntuu 1,3-bisfosfoglyseraatiksi. Samalla 1 NAD+ pelkistyy NADH:ksi.[4] NADH hapettuu ihmisillä ja joillain muilla eliöillä normaalisti mitokondrioiden oksidatiivisessa fosforylaatiossa takaisin NAD+:ksi. Näin ei voi käydä liian vähähappisissa oloissa. Siksi NADH hapettuu NAD+:ksi maitohappokäymisessä. Tämä tapahtuu jotta NAD+ ei lopu, ja solulle energiaa tuottava glykolyysi voi jatkua taas vähintään 6. vaiheeseensa asti. Maitohappokäyminen ei siis tuota energiaa ATP:n muodossa.[1]
Glykolyysissä saadaan 2 ATP:tä per glukoosi. Aerobisessa eli happea kuluttavassa soluhengityksessä saadaan noin 32 ATP:tä per glukoosi. Maitohappokäymisellä toimivan solun ATP:n tuotto on siis noin 16 kertaa tehottomampaa kuin aerobisella soluhengityksellä, sillä glykolyysin ja maitohappokäymisen nettoreaktio on:[2]
Maitohappokäymistä tapahtuu mm. maitohappobakteereissa ja lihassoluissa rasittavassa liikunnassa, jossa lihasten hapen kulutus ylittää niihin hengittämällä saadun hapen määrän.[1] Käymistä tapahtuu myös monissa veden alle joutuneissa kasveissa.[5] Vähähappisuus ei ole edellytys: käymistä tapahtuu myös happirikkaissa olosuhteissa, kuten joissain syöpäsoluissa. Tällöin on kyse voi olla ns. Warburg-ilmiöstä.[6] Reaktio saattaa tapahtua myös jos solu ei pysty aerobiseen soluhengitykseen. Esim. monien eläinten kuten ihmisten punasoluissa ei ole mitokondrioita, joten ne tuottavat verensokerista energiaa maitohappokäymisellä.[1] Mm. lintujen punasoluissa tosin on toiminnalliset mitokondriot.[7]
Homofermentaatiossa kuusihiilisistä sokereista (heksooseista) muodostuu maitohappokäymisellä lähinnä vain L- tai D-maitohappoa. Heterofermentaatiossa heksooseista muodostuu runsaasti muitakin aineita kuten etikkahappoa, mannitolia ja etanolia esim. samanaikaisen etanolikäymisen kautta. Termejä käytetään jakamaan esim. maitohappobakteereita homo- ja heterofermentatiivisiin.[8]
Mm. ihmisillä lihaksissa liikunnassa muodostunut laktaatti poistuu pääosin Corin sykliin: lihasten laktaatti siirtyy vereen ja sieltä maksaan, jossa se muuntuu pääosin glukoosiksi. Tämä palaa verensokeriksi, joka voi muuntua lihaksissa taas laktaatiksi. Sykli toistuu. Laktaatin kertyminen vereen voi aiheuttaa maitohappoasidoosin – tätä ilmenee epätavallisissa tilanteissa, kuten joissain sairauksissa ja myrkytyksissä.[9]
Ruoanvalmistuksessa
muokkaaMaitohappokäymistä käytetään myös ruoanvalmistuksessa osana hapatus- eli fermentointiprosessia.[10][11]
Katso myös
muokkaaLähteet
muokkaa- DL Nelson, MM Cox: Lehninger principles of biochemistry. (5. painos) W.H. Freeman, 2008. ISBN 9780716771081 Teoksen verkkoversio.
Viitteet
muokkaa- ↑ a b c d e Nelson, s. 546–547
- ↑ a b LA Urry et al: Campbell biology, s. 179–181. (11. painos) Pearson Education, Inc., 2017. ISBN 9780134093413
- ↑ C Zhang et al: Non-sterilized fermentation of high optically pure d-lactic acid by a genetically modified thermophilic Bacillus coagulans strain. Microbial Cell Factories, 25.11.2017, 16. vsk, nro 1, s. 213. PubMed:29178877 doi:10.1186/s12934-017-0827-1 ISSN 1475-2859 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ Nelson, s. 529
- ↑ FZ Bertolde, AF Almeida, CP Pirovani: Analysis of Gene Expression and Proteomic Profiles of Clonal Genotypes from Theobroma cacao Subjected to Soil Flooding. PLoS ONE, 7.10.2014, 9. vsk, nro 10. PubMed:25289700 doi:10.1371/journal.pone.0108705 ISSN 1932-6203 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ MGV Heiden, LC Cantley, CB Thompson: Understanding the Warburg Effect: The Metabolic Requirements of Cell Proliferation. Science, 22.5.2009, 324. vsk, nro 5930, s. 1029–1033. PubMed:19460998 doi:10.1126/science.1160809 ISSN 0036-8075 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ A Stier et al: Avian erythrocytes have functional mitochondria, opening novel perspectives for birds as animal models in the study of ageing. Frontiers in Zoology, 8.6.2013, nro 10, s. 33. PubMed:23758841 doi:10.1186/1742-9994-10-33 ISSN 1742-9994 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ LC McDonald et al: A Differential Medium for the Enumeration of Homofermentative and Heterofermentative Lactic Acid Bacteria. Applied and Environmental Microbiology, kesäkuu 1987, 53. vsk, nro 6, s. 1382–1384. PubMed:16347367 ISSN 0099-2240 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ LW Andersen et al: Etiology and therapeutic approach to elevated lactate. Mayo Clinic proceedings, 2013-10, 88. vsk, nro 10, s. 1127–1140. PubMed:24079682 doi:10.1016/j.mayocp.2013.06.012 ISSN 0025-6196 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ Fermentointi meillakotona.fi. Viitattu 28.1.2025.
- ↑ Valio: Vinkit fermentointiin valio.fi. Viitattu 28.1.2025.