Siili

Pohjois- ja Länsi-Euroopassa esiintyvä siililaji

Tämä artikkeli kertoo eläinlajista. Sanan muita merkityksiä on täsmennyssivulla.

Siili eli eurooppalainen siili (Erinaceus europaeus) on siilien (Erinaceidae) heimoon kuuluva piikikäs nisäkäslaji. Se on yöeläin, jota esiintyy Länsi-Euroopassa sekä Pohjois-Euroopan lauhkeimmissa osissa. Suomessa laji elää aina Perämeren pohjukassa asti, satunnaisesti pohjoisempanakin. Sitä tavataan niittyjen reuna-alueilla ja kulttuuriympäristöissä, joissa on sopivasti suojaisia pesäpaikkoja.

Siili
Erinaceus europaeus (Linnaeus, 1758).jpg
Uhanalaisuusluokitus

Elinvoimainen [1]

Elinvoimainen

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Nisäkkäät Mammalia
Lahko: Eulipotyphla
Heimo: Siilit Erinaceidae
Suku: Erinaceus
Laji: europaeus
Kaksiosainen nimi

Erinaceus europaeus
Linnaeus, 1758

Siilin levinneisyys
Siilin levinneisyys
Katso myös

 Wikispecies-logo.svg Siili Wikispeciesissä
 Commons-logo.svg Siili Commonsissa

Täysikasvuinen siili on noin 20–30 senttimetriä pitkä ja painaa 0,4–1,2 kilogrammaa. Se elää keskimäärin kolmen tai neljän vuoden ikäiseksi. Suurimmassa osassa Eurooppaa siili viettää talven horroksessa, joka Suomessa kestää kuudesta seitsemään kuukautta. Sukukypsyyden siili saavuttaa syntymisensä jälkeisenä talvena, ja sen kiima-aika alkaa heti horroksen jälkeen. Poikueeseen kuuluu 2–10 poikasta. Siili on kaikkiruokainen ja syö etenkin hyönteisiä ja pieniä selkärankaisia. Sillä ei juurikaan ole luonnollisia vihollisia, sillä siili puolustautuu menemällä kerälle, jolloin siitä muodostuu käytännössä piikikäs pallo. Mäyrän tiedetään pystyvän aukaisemaan kerällä olevan siilin.

Siili on elinvoimainen laji, mutta sen on raportoitu harvinaistuneen ympäri Eurooppaa. Harvinaistumisen syytä ei tiedetä, mutta sen uskotaan liittyvän sopivien elinympäristöjen vähenemiseen. Ihmisen mukana siili on levinnyt Uuteen-Seelantiin, jossa sitä pidetään haitallisena vieraslajina. Siilin nahkaa on Euroopassa käytetty aikoinaan villan karstaamiseen, mutta esimerkiksi ravintoeläimenä se on harvinainen. Euroopassa siiliä ei saa pitää lemmikkieläimenä, mutta pihasiileistä on tullut monille miltei lemmikin tapaisia eläimiä.

KuvausMuokkaa

Ulkonäkö ja kokoMuokkaa

 
Siilin luuranko
 
Siilin vatsaa peittää tuuhea karvoitus. Kuvassa naarassiili.

Siili on noin 20–30 senttimetriä pitkä, ja sen häntä on 1,5–4 senttimetriä. Siili painaa 0,4–1,2 kilogrammaa, joskus jopa 1,9 kilogrammaa.[2] Paino vaihtelee kuitenkin huomattavasti vuodenajan mukaan. Talvihorroksesta herännyt siili voi painaa alle 300 grammaa, mutta se lihoo nopeasti alkukesästä.[3] Urokset ovat keskimäärin isompia kuin naaraat, mutta siilin koko riippuu muistakin seikoista. Uros ja naaras ovat melko samannäköisiä, ja ne voidaan erottaa toisistaan vain läheltä tarkastelemalla. Naaraan sukuelimet ovat lähempänä peräaukkoa kuin uroksen.[4]

Siilin kasvot, vatsa ja alakyljet ovat tuuhean karvan peittämät. Jalkojen karva on ohuempaa. Rinta on ruskea ja jalat mustat.[4] Kasvoissa on naamio, joka on muodostunut tummemmasta ja vaaleamman ruskeasta karvoituksesta. Silmien ympärillä karvat ovat jo lähes mustia.[5] Siilillä on suippo, pitkähkö, kärsämäinen ja liikkuva ylähuuli, jonka kärjessä ovat sierainaukot. Siilin silmät ovat pyöreät ja mustanruskeat. Korvalehdet ovat näkyvät.[4] Siilin jalat ovat pitkähköt, mutta niitä ei yleensä huomaa siilin liikkumistavan ja tuuheiden vatsakarvojen vuoksi. Kävellessään siili pitää jalkojaan koukussa mutta suoristaa ne juostessaan ja kasvaa näin korkeutta kymmenisen senttimetriä. Jaloissa on vahvat kynnet ja anturat, jotka soveltuvat kaivamiseen.[4]

Siilin selkäpuolta peittää selän karvoista erikoistuneet piikit, joita siilillä on noin 3 000–6 000. Ontot piikit ovat pituudeltaan 2–3 senttimetriä. Ne ovat mustia tai ruskeita, mutta niiden kärki ja tyvi ovat valkoiset.[6] Piikit ovat kiinnittyneet ihoon sipulimaisen juuren avulla, ja kunkin piikin alla on oma lihaksensa. Piikin kennomainen rakenne on joustava, ja ne suojaavatkin esimerkiksi kierivää siiliä pienemmiltä kolhuilta. Piikit uusiutuvat, ja yksittäinen piikki putoaa noin vuoden ikäisenä.[7]

Siilillä on 36 hammasta, ja sen hampaisto on erikoistumaton. Alaleuan etuhampaat osoittavat eteenpäin. Ylähampaat ovat terävät ja harvassa. Muut hampaat ovat pieniä ja teräviä, ja viimeiset välihampaat ja poskihampaat leveitä ja nystyisiä. Poikasilla on maitohampaat, jotka alkavat korvautua pysyvillä hampailla kolmen tai neljän kuukauden iässä.[8] Siilillä on muutaman sentin pituiset viikset.[8]

Siilin koko ja väritys vaihtelee hieman eri maissa. Britanniassa siilit ovat yleensä pienempiä ja hieman tummempia kuin Suomessa. Keski-Euroopan siilit ovat puolestaan hieman suurempia. Espanjan siilit ovat taas vaaleampia.[9]

VärimuunnoksetMuokkaa

 
Leukistinen eli vaalea siili

Leukistisia eli vaaleita siilejä esiintyy ajoittain, joskin harvoin. Leukistisilla siileillä epäillään olevan kaksi harvinaista resessiivistä geeniä, jotka aiheuttavat siilille mustat silmät ja kermanväriset piikit. Leukistiset siilit eivät kuitenkaan ole suoranaisesti albiinoja.[10] Varsinaisia albiinosiilejäkin esiintyy, joskin harvoin.[11]

Vaaleat siilit ovat normaalisti erittäin harvinaisia, mutta Alderneyn saarella niitä on eri arvioiden mukaan 25 prosenttia tai jopa 60 prosenttia saaren siilistä.[12][13] Alderneyn siilit ovat todennäköisesti 1960-luvulla lemmikkeinä tuotujen eläinten jälkeläisiä. Koska saaren siilit ovat vain muutamien yksilöiden jälkeläisiä, ne ovat varsin sisäsiittoisia ja perinnöllinen muuntelu on vähäistä.[13]

JäljetMuokkaa

Siilin jalanjäljet pystyy erottamaan eriparia olevista jaloista: etujäljet ovat takajalkoja kapeammat.[14] Jäljissä näkyy painauma kaikista viidestä varpaasta, kun esimerkiksi rotan, oravan ja vesimyyrän jäljissä on vain neljä painaumaa. Siilin piikeistä voi lisäksi jäädä jäljet jälkijonon sivuille.[6] Pehmeällä alustalla näkyy jopa koko ruumiin jättämä raahausjälki.[14]

Siilin ulosteet ovat 3–5 senttimetriä pitkiä ja lieriömäisen muotoisia. Ulosteen toinen pää on yleensä toista terävämpi, ja joukossa on usein sulamattomia hyönteisten osia.[15]

IkäMuokkaa

Siili elää keskimäärin kolmen tai neljän vuoden ikäiseksi. Suurin osa siileistä kuolee kuitenkin jo ensimmäisen elinvuotensa aikana, useimmat niistä talvihorroksen aikana. Yli nelivuotiaaksi elää 10 prosenttia siileistä, ja jopa seitsemän vuoden ikä on mahdollinen suotuisissa oloissa. Vankeudessa siili voi elää joskus harvoin yli kymmenvuotiaaksi, ja Saksassa on siili väitetysti saatu elämään jopa 16-vuotiaaksi.[16]

Nuoren siilin iän voi päätellä sen koosta. Vanhemman siilin iän voi määrittää luotettavasti vain laboratoriossa laskemalla sen alaleukaluun kasvuvyöhykkeet.[16] Horroksen aikana luuston kasvu hidastuu ja jättää luustoon vastaavia jälkiä kuin puiden vuosirenkaat.[17]

AistitMuokkaa

Hajuaisti on siilin tärkein aisti, ja sillä on useita tehtäviä: se auttaa ravinnon etsimisessä, varoittaa vihollisesta, auttaa orientoitumaan elinympäristöönsä sekä liittyy seksuaaliseen käyttäytymiseen. Siili nostaa ilmaa haistelleessaan päätänsä.[18] Siili voi haistaa ravinnon kolmen sentin syvyydestä ja maan pinnalla metrin päästä. Hajun avulla siili tunnistaa myös lajitoverinsa ja niiden sukupuolen.[19] Siilillä on hajujen tunnistamista varten myös vomeronasaalielin, joka on erikoistunut kemiallisten ärsykkeiden, kuten feromonien erittelyyn. Se ohjaa sosiaalista ja seksuaalista käyttäytymistä.[18]

Siili käyttää ravinnonhankintaan hajuaistin lisäksi kuuloaistia, jonka avulla se pystyy havaitsemaan muun muassa selkärangattomia eläimiä. Kuuloaisti on hyvä erityisesti korkeataajuisten äänien havaitsemiseen. Monet korkeat äänet saavat siilin vetäytymään kerälle.[18]

Siilin näköaisti on melko heikko.[19] Siilin arvellaan olevan myös melkein värisokea, sillä sen verkkokalvolla on lähes pelkästään sauvasoluja. Tappisolujen osuus on noin 3,75 prosenttia. Yöeläimelle värien erotuskyky ei ole kovinkaan merkittävä ominaisuus, mutta päivänvalossa siilikin pystyy erottamaan joitakin värejä, kuten mustan valkeasta, harmaan eri sävyjä sekä sinisen ja keltaisen toisistaan. Heikkoa näköä on paikkaamassa pitkät viiksikarvat, jotka tunnistavat liikkeen ilmavirrasta.[20]

Levinneisyys ja elinympäristöMuokkaa

 
Siilin levinneisyyskartta.

Siiliä tavataan luontaisesti Euroopan lounais-, länsi- ja pohjoisosissa sekä Venäjällä Suomen ja Baltian itäpuolisella alueella. Lajia on istutettu Azoreille ja Uuteen-Seelantiin.[1] Suomessa siili on levinnyt pohjoista kohti ihmisen avustuksella.[21]

Siiliä tavataan erityisesti niittyjen reuna-alueilla ja pensasaidoissa. Siili ei pidä kosteista alueista, eikä sitä yleensä tavata tiheissä metsissä. Se elää koko levinneisyysalueellaan merenpinnan tasosta jopa 2 400 metrin korkeuteen.[22] Keski-Euroopassa siiliä tavataan yleensä alavilta mailta, mutta Etelä-Euroopassa sitä esiintyy myös vuoristoissa.[23] Siili on ihmisen pöytävieras, ja se on varsin yleinen puutarhoissa, hautausmailla, puistoissa ja maatalousekosysteemissä sekä monilla muilla alueilla, joilta löytyy sopivia paikkoja horrostaa.[22]

SuomessaMuokkaa

Suomessa siiliä tavataan Etelä- ja Keski-Suomessa Perämeren pohjukasta Kainuuseen saakka ulottuvalla alueella.[24] Satunnaisesti siiliä esiintyy pohjoisempanakin, ja pohjoisimmillaan siiliä on havaittu Rovaniemellä ja jopa Ivalossa asti.[25][26] Suomessa siili elää lähes aina asutuksen seuralaisena kulttuuriympäristössä, eikä sitä eräässä tutkimuksessa havaittu pariasataa metriä kauempana asuinrakennuksesta. Etenkään havumetsässä siili ei viihdy. Muualla Euroopassa siiliä tapaa myös lehtimetsistä.[23]

Siili elää Suomessa elinalueensa pohjoisrajalla. Pohjoisessa siilin selviytymistä vaikeuttaa kesäkauden lyhyys, sillä siili tarvitsee vähintään 155 vuorokautta pariutumiseen, tiinehtimiseen, poikasten vierottamiseen ja niiden kasvamiseen kyllin isoiksi talvea varten. Siili tarvitsee myös puiden lehtiä pesäaineikseen, ja kovin pohjoisessa lehtipuita on vähän. Myöskään siilin vararavinto ei riitä juuri seitsemää kuukautta pitempään talvihorrokseen. Siilien talvikuolleisuus onkin pohjoisessa suuri.[27]

Siilejä asui Suomen alueella jo ennen ajanlaskun alkua pitkään vallinneen lämpökauden aikana. Ilkka Koiviston mukaan on mahdollista, että siili olisi säilynyt Lounais-Suomessa jo muinaisista ajoista lähtien. Siilejä on tuotu 1800-luvulla Suomen etelärannikolle Baltiasta ja Ruotsista. Ensimmäinen maininta siilistä Suomen lehdissä on vuodelta 1879, jolloin havainnosta kirjoitti Hämäläinen[28]. Sitä ennen siiliä kerrotaan tavatun vain Uudellamaalla. Ahvenanmaalla ja Turun saaristossa siiliä tiedetään esiintyneen viimeistään vuonna 1916.[24]

KäyttäytyminenMuokkaa

ElinpiiriMuokkaa

Siilit ovat kotipaikkauskollisia yöeläimiä. Poikaset jäävät usein pysyvästi melko lähelle kotipesäänsä.[29] Siileillä on laajat elinpiirit, mutta niillä ei ole reviirejä, joita ne puolustaisivat tai merkkaisivat. Siilit sietävät toisiaan, mutta erityisesti naaraat välttelevät toisiaan kiima-ajan jälkeen. Tämän vuoksi naaraiden elinpiirien ydinalueilla ei ole päällekkäisyyttä.[30] Urossiilit tappelevat joskus keskenään, etenkin alueilla, joilla elintilaa on niukasti. Tapellessaan siilit puskevat toisiaan ja yrittävät purra toisiaan jaloista. Heikompi osapuoli luovuttaa yleensä nopeasti.[31]

Yksittäisen siilin elinpiirin sisällä on useita pienempiä ydinalueita. Yhdellä ydinalueella siili viihtyy muutamasta päivästä viikkoihin. Elinpiirien koko vaihtelee huomattavasti. Parittelukautena touko-kesäkuussa koiraiden elinpiiri on keskimäärin 72 hehtaaria ja naaraiden 21 hehtaaria. Koiraiden elinpiiri on suurempi, jotta se kattaisi useamman naaraan elinpiirin ja näin parantaisi yksilön lisääntymismahdollisuuksia. Parittelun jälkeen kesä-elokuussa koiraiden elinpiiri pienenee keskimäärin 48 hehtaariin, mutta naaraiden elinpiiri pysyy lähes muuttumattomana. Naaraiden ydinalueet kuitenkin pienenevät imetyksen aikaan. Koiraiden elinpiirit ovat pienimmillään elo-syyskuussa, kun ne valmistautuvat talvihorrokseen, silloin ne ovat keskimäärin vain 17 hehtaaria. Naaraiden elinpiirit kasvavat poikasten itsenäistyessä, ja ne ovat elo-syyskuussa suurimmillaan keskimäärin 29 hehtaaria. Naaraat käyttävät paljon energiaa poikasten tuottamiseen ja hoitamiseen, mikä voi selittää niiden koiraita suurempia elinpiirejä elo-syyskuussa, kun ne keräävät rasvavarastoja talvea varten.[30]

Aktiivisena aikana huhti-lokakuussa koiraat käyttävät keskimäärin 24 pesää ja naaraat 17 pesää. Joitakin pesiä ne käyttävät useamman kerran, mutta koiraat vaihtavat pesää useammin.[30] Pohjoisessa siileillä on talvi-, kesä-, poikas- ja syyspesiä.[30]

LiikkuminenMuokkaa

Siili nukkuu päivät yleensä kesäpesässään, ruohikossa tai pensaan alla. Kesäpesiä siilillä on samanaikaisesti käytössä yleensä useita.[32] Siili lähtee liikkelle iltahämärän aikaan. Öisin siilit liikkuvat kokoonsa nähden melko paljon, vaikka silloinkin ne saattavat lepäillä välillä paikoillaan. Vilkkaimmillaan siilit ovat pari tuntia ennen keskiyötä. Illan ja alkuyön ne käyttävät yleensä ruoanetsintään ja aamuyön ympäristön tutkimiseen ja pesän rakentamiseen.[33]

SyljetysMuokkaa

 
Siili vaahdottaa

Siilillä on erikoinen käyttäytymistapa, jota kutsutaan syljetykseksi tai vaahdottamiseksi. Silloin ne kehittävät suussaan vaahtomaista sylkeä, jota ne voitelevat selkään ja kylkeen, mitä varten siilit saattavat joutua vääntäytymään huomattavan vaikeisiin asentoihin.[34] Syljetys kestää jopa 20 minuuttia, mutta se voi olla ohitse myös lyhyessä hetkessä. Toiminta liittyy vomeronasaaliseen elimeen, mutta sen tarkkaa syytä ei tiedetä. Sen voi kuitenkin laukaista erilaiset tuoksut. Joskus koiraiden on nähty syljettävän pariutumisaikaan, mutta halu viehättää vastakkaista sukupuolta ei riitä syljetyksen syyksi, sillä sitä tapahtuu myös pariutumisajan ulkopuolella. Naaraat ja koiraat syljettävät itseään yhtä paljon, mutta nuoret yksilöt ilmeisesti vanhoja enemmän.[17]

ÄäntelyMuokkaa

Siilit ovat enimmäkseen hiljaa. Kohdatessaan vastakkaisen sukupuolen edustajan siili, etenkin naaras, saattaa alkaa tuhahdella. Siili tuhisee ja niiskuttelee myös haistellessaan ravintoa.[35] Tuhahteluita voi esiintyiä myös kosiskelussa ja varoitusäänissä.[36] Peloissaan siili saattaa ulvahtaa kovalla äänellä. Joskus siilit yskähtelevät, sihisevät tai tirskuttavat kuin linnut. Pienet poikaset piipittävät pesässään, ja isompina kimittävät, kun pelkäävät joutuvansa emostaan eroon. Pelästyneen siilin sydämen syke saattaa olla kuuluvaa.[35]

PuolustautuminenMuokkaa

 
Puolustautuessaan siili voi käpertyä kerälle.

Siilin ensimmäinen puolustautumisreaktio on juosta karkuun. Toissijainen puolustautumisreaktio on jäykistyä paikoilleen ja nostaa refleksinomaisesti piikit pystyyn.[37] Ensin siili nostaa otsapiikkinsä, ja jos se ei vielä auta, se nostaa loputkin piikkinsä.[38]

Jos vaara jatkuu, jos siiliä kosketetaan, tai jos siili jää tappelussa häviölle, se vetäytyy osittain tai viimeisessä hädässä kokonaan palloksi piikkiensä suojiin. Kerällemeno tapahtuu vain parissa sekunnissa, ja se on mahdollista erityisten ja monimutkaisten selkää ja kylkiä peittävien iholihasten ansiosta. Siili voi pysytellä pallona tuntikausia. Se myös nukkuu ja talvehtii puolittaisessa palloasennossa, yleensä kyljellään. Siili osaa myös kallistella piikistöään tarvittaessa puolelta toiselle kohti vastustajaa.[37]

RavintoMuokkaa

Siili on kaikkiruokainen ja sille voi maistua melkein kaikki sopivankokoinen ruoka hyönteisistä pieniin selkärankaisiin.[39] Ruokavalio vaihtelee paikan, saaliiden saatavuuden ja vuodenajan mukaan, mutta siilien luontaista ravintoa ovat kovakuoriaiset, lehväluteet, tuhatjalkaiset, muurahaiset, pihtihäntäiset ja hämähäkit.[40] Siilit syövät kuitenkin myös toukkia, etanoita, lieroja, sammakoita, sisiliskoja sekä hiirien, myyrien ja maassa pesivien lintujen poikasia.[40][39] Nuoret siilit ovat ennakkoluulottamampia kuin vanhemmat yksilöt, ja ne syövätkin useammin myös selkärankaisia ja raatoja. Vanhat yksilöt puolestaan keskittyvät kovakuoriaisiin, etanoihin ja lieroihin.[40]

Siilille kelpaavat elävien eläinten lisäksi raadot, kasviravinto, kuten tammenterhot ja marjat, sekä sienet.[39] Kasvien syöminen ei välttämättä ole tarkoituksellista, vaan kasviravintoa siilit syövät lähinnä pakon edessä; ravinnon puutteessa jopa viidesosa ruokavaliosta voi koostua kasviperäisestä aineksesta.[40]

Aikuinen siili syö noin 70 grammaa hyönteisiä vuorokaudessa, mutta imettävällä naaraalla määrä voi olla jopa kaksinkertainen. Siili ei pysty kerralla syömään tuollaista määrää, joten sen on yön aikana syötävä useammin kuin kerran. Mahalaukku on kuitenkin kokoon nähden suuri, ja ruoansulatus on nopeaa.[40]

LisääntyminenMuokkaa

Siili saavuttaa sukukypsyyden syntymänsä jälkeisenä keväänä, mutta vankeudessa koko talven hereillä olleiden siilien on havaittu tulevan sukukypsäksi jo puolen vuoden iässä.[41]

Siilien kiima-aika alkaa heti niiden herättyä talvihorroksesta, huhtikuun lopulla tai toukokuun alkupuolella. Sen alkamisajankohta vaihtelee alueittain lämpötilaerojen mukaan. Urokset lähtevät herättyään etsimään naaraita. Ne eivät ehdi juurikaan etsiä ravintoa kiima-aikana, joten urosten paino laskee edelleen horroksessa menetetyn painon lisäksi.[41] Urokset kosiskelevat naaraita pitkässä, jopa useita tunteja kestävässä kosiskeluseremoniassa. Koiras pyörii naaraan ympärillä ja pyrkii lähestymään sitä, vaikka naaras torjuu lähentelyn ja kääntyy pois. Eläimet myös nuuskivat toisiaan, ja naaras ääntelee tuhisten. Eläimet ovat välillä poski poskea vasten, kunnes hetken päästä ne taas tuhisevat ja pyörivät.[39] Naaras ei antaudu helposti ja tönii urosta otsapiikeillään ja voi yrittää jopa purra.[42]

Parittelussa naaras laskee piikkinsä alas. Ne kääntyvät tällöin taakse ja muodostavat liukkaan pinnan.[39] Uros joutuu ottamaan naaraan niskapiikeistä tiukan puruotteen päästäkseen naaraan päälle.[43] Parittelu kestää noin kymmenen minuuttia, ja urokset ja naaraat voivat paritella yhden yön aikana useita kertoja.[42]

Raskauden loppuvaiheessa naaras alkaa rakentaa synnytyspesää, joka saattaa sijaita juurakoiden alla, kivien koloissa tai lehti- ja risukasoissa. Pesäpaikan tulee olla mahdollisimman kuiva, ja emo voi tehdä useampia poikaspesiä varmuuden vuoksi.[42]

Kantoaika on viidestä kuuteen viikkoa, ja yhdessä poikueessa on 2–10 poikasta. Keskimäärin poikueessa on reilut viisi jälkeläistä.[43] Synnytys kestää muutamista minuuteista useisiin tunteihin, ja poikaset voivat syntyä sekä pää että takapuoli edellä. Emo nuolee synnytyksen jälkeen poikaset puhtaaksi ja puree napanuorat poikki.[42]

 
Yhden vuorokauden ikäinen siili.

Poikaset syntyvät karvattomina, sokeina ja kuuroina, ovat 6–10 senttimetriä pitkiä ja painavat 8–25 grammaa. Piikit ovat syntyessä piilossa vaaleanpunaisen ihon alla, mutta muutaman tunnin päästä syntymästä ensimmäisen valkoiset piikit saattavat läpäistä jo ihon. Muutaman päivän päästä siilipoikaselle alkaa tulla ensimmäisiä tummempia, valkokärkisiä piikkejä, ja noin kuuden viikon päästä poikasella on aikuisen yksilön väritys. Naaraalla on viisi nisäparia, ja maitorauhaset kehittyvät raskauden loppuvaiheessa. Emo imettää poikasia 4–6 viikkoa proteiini- ja rasvapitoisella maidolla.[42] Poikaset elävät ensimmäiset kolme viikkoaan suojaisessa paikassa sijaitsevassa pesässä. Ne seuraavat emoaan vielä pesästä lähdön jälkeen ja imevät sen maitoa vielä kolmen viikon ajan. Noin kuuden viikon päästä syntymästään poikaset aloittavat itsenäisen elämän.[43] Vieroitetut poikaset ovat keskimäärin 16–18 senttimetrin pituisia ja 120–350 gramman painoisia.[44]

TalvehtiminenMuokkaa

Siili vaipuu talveksi talvihorrokseen, jossa sen aineenvaihdunta hidastuu. Sen syke esimerkiksi laskee 200–280 lyönnistä 2–12 lyöntiin minuutissa.[45] Ruumiinlämpö laskee jopa 35 celsiusastetta aina 2–4 asteeseen, ja sen energian- ja hapenkulutus vähenee sadasosaan. Virtsatakseen ja poistaakseen kehossaan syntyneen typen siili herää ja lämmittää kehonsa normaaliin lämpötilaan 7–10 päivän välein. Siili herää myös, kun sen lämpö laskee alle neljän plusasteen, jotta se ei paleltuisi hengiltä. Horroksesta herääminen kestää noin 2–5 tuntia ja kuluttaa runsaasti energiaa.[46]

Talvihorroksen pituus riippuu ilmastosta, yksilön ominaisuuksista ja sukupuolesta. Horrosaika on pidempi pohjoisessa kuin etelän lämpimimmillä alueilla, jossa osa yksilöistä saattaa olla aktiivisia ympäri vuoden.[45] Suomessa siilit vaipuvat talvihorrokseen usein lokakuussa. Suomessa, Etelä-Ruotsissa ja Tanskassa siili on talvihorroksessa yleensä noin seitsemän kuukautta vuodessa. Englannissa siili talvehtii 4–5 kuukauden ajan. Lyhyinä talvina siili voi Suomessa selvitä vain kuuden kuukauden horroksella. Vankeudessa siili ei välttämättä vaivu lainkaan talvihorrokseen. Etelä-Euroopassa siilit voivat mennä myös kesähorrokseen kuuman keskikesän aikaan.[47]

Kesällä hankittu rasvakerros toimii talvilevon aikana polttoaineena ja eristävänä kerroksena. Talvihorroksen aikana siili on toimintakyvytön eikä pysty reagoimaan häiriötiloihin, kuten veden valumiseen pesään.[46] Horroksen aikana siili menettää puolet ruumiinpainostaan. Ensimmäisistä kertaa horrostavista siileistä kuolee Suomessa tavallisena talvena yli puolet.[46] Huonoina vuosina myös aikuisista siileistä voi Suomessa kuolla puolet. Myös Ruotsissa, Englannissa ja Saksassa aikuisistakin siileistä kuolee talven aikana kolmasosa.[48]

Siilit kuolevat talvella, jos niiden keräämä rasvakerros ei ole riittävän paksu tai niiden pesät vaurioituvat tai kastuvat. Myös leudot talvet harventavat siilikantoja, sillä jos talven aikana tulee leutoa ja lumet sulavat, siilit saattavat herätä talvihorroksesta liian aikaisin. Silloin uudet pakkaset yleensä koituvat siilien kohtaloksi, koska siilit kuluttavat herätessään paljon energiaa eivätkä välttämättä ehdi suojautua uudestaan talven varalle. Vähälumisuus on myös haitallista: läpi talven kestävät paksut lumikerrokset pesien ympärillä pitävät pesän lämpötilan sopivana ja parantavat siilin selviytymismahdollisuuksia.[49]

Siili voi rakentaa talvipesänsä monenlaiseen paikkaan: risu- ja lehtikasaan, puu- tai lautapinoon, maankoloon, puunjuuren alle, tiheiden pensaiden alle, kaatuneen puunrungon alle, vajan tai lattian alle, tai mihin tahansa melko suojattuun paikkaan. Pesäänsä siili kantaa suullaan kuivia lehtiä ja heinää, joskus myös risuja tai sammalta. Oksat pitävät pesän tukevana. Siilin rakentama talvipesä on läpimitaltaan vajaa puoli metriä, pallomainen tai soikea, ja hiukan litteä. Siilin talvipesässä asuu yleensä yksi siili kerrallaan. Siili voi joskus vaihtaa pesää talven aikana, eikä se käytä vanhaa pesäänsä enää seuraavina talvina.[50] Siili voi talvehtia myös ihmisen tekemässä talvipesässä.[51]

EkologiaMuokkaa

Saalistajat ja kilpailijatMuokkaa

Siilillä on varsin vähän luonnollisia vihollisia, mutta ainakin ketun, mäyrän ja isojen petolintujen tiedetään saalistavan siilejä ravinnokseen.[52] Nuorta siiliä voivat silti uhkata useammat eläimet. Esimerkiksi varis, harakka ja lokit voivat nokkia pienen siilin kuoliaaksi, sillä lintujen nokat ovat vielä pienen siilin piikkejä pidemmät.[53] Nuoria siilejä voivat syödä myös näätä, kärppä ja rotat.[54]

Ketut eivät todennäköisesti uhkaa hyväkuntoisia aikuisia siiliä, sillä niillä ei ole varsinaisesti tekniikkaa siilin kerän aukaisemiseen, vaikka kettuihin on liitetty erilaisia myyttejä siitä, kuinka ne voivat esimerkiksi virtsata siilin päälle ja pakottaa näin siili aukaisemaan itsensä.[55][52] Mäyrä sen sijaan pystyy aukaisemaan pitkillä kynsillään ja voimaikkailla etukäpälillään kerällä olevan siilin. Siilien onkin todettu välttävän alueita, joissa on suuri mäyräkanta.[55] Mäyräpopulaation kasvun on jopa epäilty olevan taustalla siilien vähenemiseen, sillä mäyrät sekä syövät siilejä että kilpailevat samasta ravinnosta.[56] Brittiläiset luonnonsuojelujärjestöt ovat kuitenkin painottaneet, että mäyrä ja siili pystyvät elämään samoilla elinalueilla, jos niillä on tarpeeksi suotuisia ympäristöjä. Siilikanta on kuitenkin vähentynyt selvästi myös alueilla, joilla mäyriä ei ole.[57]

Sairaudet ja loisetMuokkaa

Taudeista siili kärsii saman verran kuin muutkin villieläimet.[58] Suurimmilla osalla siileistä on loisia, ja ne saattavat heikentää siiliä ja vaikuttaa esimerkiksi sen kasvuun, rasvan varastoimiseen tai immunologiaan. Sukkulamatoihin kuuluvat keuhkomadot ovat erittäin yleisiä, ja ne voivat aiheuttaa keuhkoputkentulehdusta ja pesäkekeuhkokuumetta. Capillaria-suvun madot aiheuttavat enteriittiä, ja ne voivat erityisesti vaikuttaa siilin kuolleisuuteen ja selviytymiseen stressaavina aikoina, kuten kiimassa ja horroksessa.[59] Siilin yleisimpiin tauteihin kuuluu myös salmonelloosi. Kirppuja, punkkeja ja muita ulkoloisia siilillä on yleensä runsain määrin.[58] Esimerkiksi puutiaisia löytyi suomalaisessa tutkimuksessa lähes puolelta siileistä. Nuoret siilit voivat kärsiä punkkien aiheuttamasta kroonisesta verenhukasta, ja toisaalta ne voivat heikentää nuoria, vanhoja tai sairaita yksilöitä horrokseen siirtyessä tai siitä herätessä. Ulkoloiset tarttuvat usein pesien kautta, ja monet loiset siirtyvät siileihin ja synnyinpesästä.[60]

VieraslajinaMuokkaa

 
Siili syömässä uudenseelannintiiran munaa.

Siiliä pidetään haitallisena vieraslajina muun muassa Uudessa-Seelannissa, mihin se on levinnyt ihmisten mukana. Siili uhkaa paikallisia selkärangattomia, matelijoita, sammakkoeläimiä ja maassa pesiviä lintuja. Ne kilpailevat myös ravinnosta alkuperäisten hyönteissyöjien, kuten Uudessa-Seelannissa kiivien, kanssa.[61]

Skotlantilaisilla Uistin saarilla rantalintujen määrä väheni siilialueilla vuosien 1983–2000 aikana noin 39 prosenttia. Siilit tuhosivat Etelä-Uistilla vuosien 1996–1997 pesimäkaudella jopa 60 prosenttia joidenkin rantalintalajien pesistä.[61]

Taksonomia ja evoluutioMuokkaa

Siili kuuluu siilien heimoon, joka puolestaan kuuluu nisäkkäiden Eulipotyphla-lahkoon. Euraasiensiilien suvussa puolestaan on kolme muutakin lajia siilin lisäksi.[62] Siilit luokiteltiin pitkään hyönteissyöjiin, johon oli sijoitettu monia pieniä hyönteisiä syöviä nisäkkäitä. Hyönteissyöjien lahko oli kuitenkin varsin sekalainen lahko, ja se oli tarpeen jakaa uudelleen. Siileillä oli välillä myös oma Erinaceomorpha-niminen lahkonsa.[63]

Siilien suorat esivanhemmat elivät eoseenikaudella 34–56 miljoonaa vuotta sitten, vaikka hieman vanhempiakin siilimäisiä eläimiä tunnetaan. Nykyisenkaltaisia siilejä alkoi ilmaantui noin 15 miljoonaa vuotta sitten, eikä siili oli noista ajoista juurikaan muuttunut.[64] Sitä kutsutaankin siksi joskus eläväksi fossiiliksi.[65]

Euraasiensiilien sukuun kuuluu kolme eurooppalaista lajia, siili, idänsiili ja Erinaceus roumanicus. Siili on eriytynyt kahdesta muusta siilistä todennäköisesti jo plioseenikaudella.[66] Viimeisen jääkauden aikana siili selviytyi kolmessa refugissa, joista sen jälkeen on levittäytynyt takaisin läntiseen ja pohjoiseen Eurooppaan. Refugien seurauksena siilistä vaikuttaisi olevan olemassa kolme monofyleettistä ryhmää eli kladia. Yksi kladi levittäytyi Italiasta pohjoiseen Itävaltaan, Sveitsiin, Saksaan, Alankomaihin, Pohjoismaihin ja Viroon. Toinen kladi levisi Espanjasta, Ranskaan, Alankomaihin ja Britteinsaarille. Kolmas kladi on jäänyt Sisiliaan.[67]

Kanta ja suojeluMuokkaa

 
Tiellä liikkuvista siileistä varoittava kyltti Hollannissa.

Kansainvälisen luonnonsuojeluliiton vuoden 2016 listauksen mukaan siili on elinvoimainen laji. Vuonna 1999 tehdyn arvion mukaan siili on suhteellisen yleinen lähes koko levinneisyysalueellaan ja lajin kanta vakaa.[1] Siilien määrästä on kuitenkin 2000-luvulla tullut huolestuttavia tutkimuksia, ja esimerkiksi Britanniassa siilien määrän arviotiin vuonna 2019 olevan puolittunut miljoonaan vuoden 2000 yksilömäärästä.[68] Britanniassa laji onkin luokiteltu vaarantuneeksi nisäkkäiden kansallisessa punaisessa kirjassa.[69] Britannian lisäksi myös Belgiasta, Alankomaista, Ruotsista, Saksasta ja Suomesta on tullut tietoja siilin harvinaistumisesta.[70][71] Suomessa sitä ei ole vielä kuitenkaan luokiteltu uhanalaiseksi.[71] Saksassa se on joissakin osavaltioissa tarkkailulistalla, jossa on lajeja, jotka eivät ole vielä uhanalaisia mutta joiden kanta on selvästi pienentynyt. Laji on päätynyt tällaiselle listalle ainakin Baijerissa ja Saksi-Anhaltissa.[72]

Siilin harvinaistumiseen ei liene yhtä selkeätä syytä, vaan se johtuu useista tekijöistä. Tilannetta monimutkaistaa vielä se, että kaupungeissa asuvia siilejä ja maaseudulla asuvia siilejä koskevat erilaiset uhat.[73] Siilin harvinaistumiseen vaikuttavat todennäköisesti elinympäristöjen väheneminen ja pirstaloituminen. Euroopassa monilta maatiloilta on hävinnyt peltoja reunustavat pensasvyöhykkeet, jotka ovat sekä tärkeitä asuinalueita että sopivien elinympäristöjen välisiä käytäviä. Siilien elintilaa rajoittaa myös tiestö, joka estää yksilöiden liikkeitä ja samalla rajaa asuinalueita sekä mahdollisesti eri paikallispopulaatioiden geenivirtaa.[70]

Merkittävä osa siileistä, joissain maissa jopa kolmasosa, jää auton alle;[74] Alankomaissa vuonna 2000 tehdyn arvion mukaan noin 113 000 – 340 000 siiliä vuosittain.[75] Joidenkin teiden vierille onkin pystytetty siileistä varottavia liikennemerkkejä. Siilejä kuolee maataloudessa ja pihoilla käytettävien koneiden, kuten siimaleikkureiden, uhrina sekä verkkoihin takertuneena. Siilit putoilevat myös helposti kuoppiin ja vesialtaisiin eivätkä pääse niistä ylös. Hiiren- ja rotanloukut sekä kaikenlaiset myrkyt voivat olla siileille vahingollisia. Pihojen siisteys vie siililtä sen tarvitsemia ruohikoita ja lehtikasoja sekä siilin ravinnokseen syömiltä otuksilta elinympäristön.[74] Vaikka moninpaikoin siilien lukumäärä on vähentynyt, niin harvaan asutuilla kaupunkialueilla niiden määrät ovat silti jopa kasvussa.[69]

Siili on listattu Bernin sopimuksen kolmannessa liitteessä suojeltavana eläimenä.[76] Sopimuksen päämääräänä on Euroopan luonnonvaraisten lajien suojeleminen.[77] Suomessa siili on rauhoitettu laji. Siiliä ei saa pyydystää, häiritä, siirtää tai tappaa, eikä sen pesää saa hävittää. Korvaussummaksi siilin tappamisesta on Suomessa säädetty 101 euroa.[78][79]

Eurooppalaisen siilin ottaminen lemmikiksi on koko Euroopan alueella kiellettyä. Joitakin muita siililajeja kuitenkin pidetään lemmikkeinä,[80] ja Yhdysvalloissa myös eurooppalaista siiliä voi joissakin osavaltioissa pitää lemmikkinä.[81] Villiä siiliä ei pidä tuoda kotiin, ellei se ole sairas tai vahingoittunut. Siiliä saa kuitenkin ruokkia pihalla, ja sille voi myös rakentaa horrosta varten talvimajan.[82]

Siili ja ihminenMuokkaa

 
Tšekkiläisen Jihlavan kaupungin vaakunassa on kaksi siiliä.

KäyttöMuokkaa

Siiliä on pidetty usein pyhänä ja viisaana eläimenä. Roomalainen luonnontutkija Plinius vanhempi ja 1200-luvulla elänyt saksalainen filosofi Albertus Magnus uskoivat, että siilit osaavat ennustaa säätä.[83]

Roomalaisille siilin selkänahka oli haluttua kauppatavaraa. He käyttivät siilin nahkaa muun muassa villan karstaamiseen. Germaanit puolestaan käyttivät siilin rasvaa ja sisäelimiä tautien hoitamiseen, koska siilillä uskottiin olevan maagisia kykyjä. Edward Topsell (1572–1625) keräsi kirjaansa useita siilien käyttötarkoituksia. Hänen mukaansa siilin ruumiinosilla pystyi parantamaan muun muassa yönäköä, lepraa ja virtsakiviä. Gotlannin itäosissa siilin piikkejä puolestaan käytettiin hammastautien parantamiseen. Piikki työnnettiin kipeän hampaan juureen ja annettiin veren vuotaa. Piikki piilotettiin sen jälkeen kiven alle ja toivottiin, että kipu tarttuisi piikkiin ja jäisi sen kätköpaikkaan.[83]

Siiliä on käytetty ravinnoksi tuhansia vuosia, mutta Euroopassa lähinnä romanit ovat käyttäneet sitä säännöllisesti. He päällystivät siilin savella ennen paistamista, ja paistin valmistuttua kova savikuori rikottiin, jolloin siilin piikit jäivät saveen. Keskiajalla siilit olivat rikkaiden herkkuja ja vuonna 1425 juhlaruokaa Englannissa.[83]

Siilejä myytiin 1800-luvulla Suomessa torilla, sillä ne olivat tuohon aikaan muodikkaita pihaeläimiä.[84]

KirjallisuusviitteetMuokkaa

Siili kuvataan kirjallisuudessa usein sympaattisena, ystävällisenä ja huolehtivaisena eläimenä. Eri europpalaisten maiden siilitarinat eivät paljoakaan eroa toisistaan. Kuva- ja satukirjoissa siili on usein vaatetettu ja piikkinen pikkuihminen. Lajinomaisesti tällaiset siilit eivät käyttäydy, sillä ravintona on esimerkiksi hunajateetä keksien kera.[85] Grimmin veljesten sadussa ”Jänis ja siili” siili on myös kekseliäs ja pystyy päihittämään nopeilla aivoilla ja yhteistyöllä nopean jäniksen.[86] William Shakespeare sen sijaan kirjoittaa Kesäyön unelma -näytelmässä siilin käärmeiden ja muiden inhottavien eläinten joukkoon.[85]

Suomessa tunnettu on Kirsi Kunnaksen runo ”Tunteellinen siili”, joka valittiin vuonna 2014 Ylen nettisivujen yleisöäänestyksessä Kunnaksen rakastetuimmaksi runoksi.[87][88] ”Tunteellisen siilin” lisäksi lastenlaulu ”Siili menee lypsylle” ovat muokanneet paljon myöhempiä suomalaisia lastenkirjojen, laulujen ja runojen siilikuvauksia.[87] Britannian kirjallisuuden tunnetuin siili lienee Beatrix Potterin Rouva Siiri Sipinen, joka sai inspiraationsa Potterin omasta lemmikkisiilistä.[89] Saksankielisissä maissa tunnetaan puolestaan animaatiosta syntynyt Mecki-niminen hahmo, jonka televisiolehti Hörzu otti maskotikseen.[90]

Milla Paloniemen sarjakuva Kiroileva siili saavutti Suomessa 2000-luvun lopulla suuren suosion.[91]

Siili kuvataiteessaMuokkaa

 
Hans Hoffmanin siilimaalaus.

Siilin näköismuotokuvan maalasi 1500-luvun loppupuolella saksalainen taidemaalari Hans Hoffman, joka teki siitä vesiväri-guassi-maalauksen. Siili on niin elävän näköinen, että Hoffmanin epäillään tehneen luonnoksen elävästä mallista, vaikka se ei ollutkaan kovin yleistä. Siilejä ovat aiheena käyttäneet myös belgialainen Pieter Snayers, jonka teoksessa siili kyräilee hedelmäasetelman taustalla, ja englantilainen maaseutukuvaaja Edwin Henry Landseer, joka maalasi 1828 koiransa ahdistelemassa kerälle mennyttä siiliä teoksessa Jacko with a Hedgehog. Modernissa maalaustaiteessa siili on kuitenkin esiintynyt hyvin harvoin.[92]

Siili tunnuseläimenäMuokkaa

Siili on ollut Uudenmaan maakuntanisäkäs 1990-luvun alusta lähtien.[93] Siili on tšekkiläisen Jihlavan kaupungin tunnuseläin, ja se on antanut nimensä myös paikalliselle ježek-oluelle.[94]

PihasiilitMuokkaa

 
Siilit tulevat kesäisin mielellään juomaan vesiastiasta.

Siilit liikkuvat paljon kulttuuriympäristöissä, kuten pihoissa. Niistä on tullutkin varsin suosittuja pihaeläimiä, joita monet ruokkivat ja joista on tullut monille miltei lemmikeitä. Siilejä ruokitaan, ja niille tehdään pesiä ja talvehtimislaatikoita.[95]

Pihalla käyvää siiliä voi ruokkia keväällä ja syksyllä. Keskikesällä siili löytää luonnosta monipuolisempaa ravintoa kuin mitä ihminen sille tarjoaa, ja kesäruokinta voi myös lihottaa siiliä liiaksi.[96] Kesälläkin vaikeat sääolot, kuten takatalvi tai pitkä kuiva kausi, voivat nälkiinnyttää siilejä. Tällöin ne saattavat tarvita ihmisen apua. Siili kuitenkin kuolee todennäköisemmin nestehukkaan kuin nälkään, joten tuoretta vettä voi pitää kesällä muidenkin luonnoneläinten saatavilla.[97] Siilillä on hyvä paikkamuisti, mutta se löytää juottopaikalle vain, jos se tuntee sen jo ennalta. Muuten sillä voi mennä kuivan kauden alettua päiviä tai viikkoja ennen kuin se törmää juottopaikkaan sattumalta.[98] Syksyllä siili hyötyy ruokinnasta kaikkein eniten, sillä silloin se kerää massaa talvihorrosta varten.[96]

Vaikka siili on luonnossa kaikkiruokkainen, sitä ei voi ruokkia kaikella ihmisen ruoalla. Sopivia siilille annettavia ruokia ovat muun muassa ennen tarjoilua liotetut kissan ja koiran kuivamuonat, kissan ja koiran purkkiruoat ja makkarat sekä kypsennetty, suolaton kala tai liha.[96] Sen sijaan esimerkiksi maitotuotteita siilille ei saa antaa, sillä se saa siitä laktoosi-intoleranssioireita. Siilillä ei ole laktoosia pilkkovaa entsyymiä, joten maitotuotteet aiheuttavat ripulia ja vatsakipuja, jotka voivat heikentää siiliä.[96] Raa’asta kalasta saatava tiaminaasientsyymi puolestaan aiheuttaa siilille B1-vitamiinin puutosta.[99]

Pihoihin voi rakentaa myös talvipesiä, jotka voi asettaa paikoilleen jo keväällä poikaspesiksi. Pesä ei saa lämmetä liikaa eikä toisaalta kylmetäkään talven aikana. Talvimökin sijaan siilille voi jättää myös risu-, lehti- ja oksakasoja tai avoimia varastojen vajojen alustoja.[100]

Katso myösMuokkaa

LähteetMuokkaa

  • Bjärvall, Anders & Ullström, Staffan: Suomen nisäkkäät. Helsinki: Otava, 2011. ISBN 978-951-1-25633-5.
  • Lohmann, Michael: Pieni siilikirja. Suomentanut Vihervuori, Marita. Minerva, 2012 (alkuteos Das praktische igelbuch, 2007). ISBN 978-952-492-576-1.
  • Lowen, James: RSPB Spotlight Hedgehogs. London: Bloomsbury Wildlife, 2018. ISBN 978-1-4729-5008-6. Google-kirjat (viitattu 10.5.2020).
  • Nyström, Tuula & Kinnunen, Tiina: Eurooppalaisen siilin suojelu ja hoito. Turku: Sammakko, 2009. ISBN 978-952-483-103-1.
  • Rasmussen, Sophie Lund, ym: Genetic structure of the European hedgehog (Erinaceus europaeus) in Denmark. PLoS One, 2020, 15. vsk, nro 1. PLoS. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 14.5.2020. (englanniksi)
  • Rautio, Anni: On the northern edge – ecology of urban hedgehogs in eastern Finland. Joensuu: University of Eastern Finland, 2914. ISBN 978-952-61-1370-8. (englanniksi)
  • Turtia, Kaarina: Siili: Pihapiirin villilemmikki. Helsinki: Otava, 1998. ISBN 951-1-15361-7.

ViitteetMuokkaa

  1. a b c Amori, G.: Erinaceus europaeus IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016. 2016. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 2.5.2020. (englanniksi)
  2. Bjärvall & Ulvström, s. 16.
  3. Turtia, s. 23.
  4. a b c d Tuula Nyström & Tiina Kinnunen: Ulkonäkö Siili kiikarissa. Viitattu 4.8.2017.
  5. Nyström & Kinnunen, s. 34.
  6. a b Siili Luontoportti. NatureGate Promotions Finland oy. Viitattu 11.5.2020.
  7. Nyström & Kinnunen, s. 38.
  8. a b Turtia 1998, s. 28.
  9. Turtia, s. 22.
  10. Erikoinen vaalea siili tarttui linssiin – kuva yle.fi. Viitattu 10.12.2017.
  11. Morris, P. A. (2006) The New Hedgehog Book. Whittet Books, London.
  12. Morris, P. A. & Tutt, A. (1996) Leucistic hedgehogs on the island of Alderney. Journal of Zoology, 239, 387–389.
  13. a b Thorpe, Claire: The blonde hedgehogs of Alderney 11.5.2017. BBC. Viitattu 11.6.2020. (englanniksi)
  14. a b Liikkuminen Siili kiikarissa. Tuula Nyström. Viitattu 11.5.2020.
  15. Bjärvall & Ulvström, s. 17.
  16. a b Turtia 1998, s. 26.
  17. a b Nyström & Kinnunen, s. 46, 48.
  18. a b c Nyström & Kinnunen, s. 42.
  19. a b Turtia 1998, s. 29–30.
  20. Nyström & Kinnunen, s. 44.
  21. Turtia 1998, s. 18.
  22. a b Roberts C: Erinaceus europaeus Animal Diversity Web. 2011. Regents of the University of Michigan. Viitattu 15.5.2020. (englanniksi)
  23. a b Turtia 1998, s. 20.
  24. a b Tuula Nyström & Tiina Kinnunen: Levinneisyys; siili vieraslajina Siili kiikarissa. Viitattu 4.8.2017.
  25. Turtia 1998, s. 18.
  26. City hedgehogs - urban snufflers
  27. Turtia 1998, s. 18–20.
  28. Kirsti Haapala: Siili ja kullero – Viron tuomisiako? Kielikello 2/2008.
  29. Turtia, s. 40.
  30. a b c d Rautio, s. 26–29.
  31. Turtia 1998, s. 46–47.
  32. Turtia 1998, s. 47–48.
  33. Turtia 1998, s. 41–42.
  34. Turtia, s. 56.
  35. a b Turtia 1998, s. 27.
  36. Nyström & Kinnunen, s. 45.
  37. a b Turtia 1998, s. 33–35.
  38. Nyström & Kinnunen, s. 38.
  39. a b c d e Bjärvall & Ulvström, s. 18
  40. a b c d e Nyström & Kinnunen, s. 49.
  41. a b Nyström & Kinnunen, s. 61.
  42. a b c d e Nyström & Kinnunen, s. 63–64.
  43. a b c Bjärvall & Ulvström, s. 19–20.
  44. Nyström & Kinnunen, s. 65.
  45. a b Rautio, s. 15.
  46. a b c Tuula Nyström & Tiina Kinnunen: Talviunta vai horrosta? Siili kiikarissa. Viitattu 3.8.2017.
  47. Turtia 1998, s. 90–91.
  48. Turtia 1998, s. 91.
  49. Eskola, Sinikka: Siilit saivat suojan eläinhoitolasta 7.1.2009. Turun sanomat.
  50. Turtia 1998, s. 93–95.
  51. Talvipesä Siili kiikarissa
  52. a b Nyström & Kinnunen, s. 58.
  53. Nyström & Kinnunen, s. 59.
  54. Hedgehog predators Hedgehog Street. Viitattu 17.5.2020. (englanniksi)
  55. a b How significant are foxes and badgers as predators of hedgehogs? Wildlife Online. Viitattu 17.5.2020. (englanniksi)
  56. Poel, Jeike L. van de & Dekker, Jasja & Langevelde, Frank van: Dutch hedgehogs Erinaceus europaeus are nowadays mainly found in urban areas, possibly due to the negative Effects of badgers Meles meles. Wildlife Biology, 1/2015, 21. vsk, nro 1, s. 51–55. Oikos Editorial Office. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 17.5.2020. (englanniksi)
  57. Are badgers to blame for the decline in hedgehogs? People’s Trust for Endangered Species. Viitattu 17.5.2020. (englanniksi)
  58. a b Turtia 1998, s. 109–117.
  59. Rautio, s. 33.
  60. Rautio, s. 34.
  61. a b Erinaceus europaeus (European hedgehog) Invasive Species Compendium. 15.9.2010. CAB International. Viitattu 19.5.2020. (englanniksi)
  62. Poeebles, Edward: Eulipotyphla: Family Erinaceidae IUCN SSC Small Mammal Specialist Group. Viitattu 10.5.2020. (englanniksi)
  63. Lowen, s. 6.
  64. Lowen, s. 8.
  65. Mikko Moilanen: Turhamaisuus ajaa tuhisijat turmioon 10.7.2013. Yle uutiset. Viitattu 4.8.2017.
  66. Pffäle, Miriam ym: Different Parasite Faunas in Sympatric Populations of Sister Hedgehog Species in a Secondary Contact Zone. PLoS One, 2014, 9. vsk, nro 12, s. 2. PLoS. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 14.5.2020. (englanniksi)
  67. Rasmussen ym., s. 3.
  68. Shelton, Jon: Hedgehogs threatened by loss of habitat and food in Europe DW.com. 5.8.2019. Deutsche Welle. Viitattu 12.5.2020. (englanniksi)
  69. a b Dunning, Hayley: European hedgehog (Erinaceus europaeus ) The Trustees of The Natural History Museum. Viitattu 12.5.2020. (englanniksi)
  70. a b Rasmussen ym., s. 2.
  71. a b Riikonen, Petteri: Siili on kotipihojen harvinaistuva piikikäs ja sympaattinen karvanaama Elävä arkisto. 17.12.2015. Yleisradio. Viitattu 12.5.2020.
  72. Engeser, Franz: Igel auf der Roten Liste BR24. 18.1.2018. Viitattu 19.5.2020. (saksaksi)
  73. Why are hedgehogs declining? Hedgehog Street. Viitattu 12.5.2020. (englanniksi)
  74. a b Turtia 1998, s. 91, 102–107.
  75. Rautio, s. 32.
  76. Development threats to hedgehogs (PDF) Hedgehog Street. 19.1.2018. Viitattu 12.5.2020. (englanniksi)
  77. YLEISSOPIMUS Euroopan luonnonvaraisen kasviston ja eläimistön sekä niiden elinympäristön suojelusta Finlex. 19.1.2018. Oikeusministeriä. Viitattu 12.5.2020.
  78. Tuula Nyström & Tiina Kinnunen: Lajitietoa Siili kiikarissa. Viitattu 4.8.2017.
  79. Ympäristöministeriön asetus rauhoitettujen eläinten ja kasvien ohjeellisista arvoista Finlex
  80. Roberts, C: Erinaceus europaeus, western european hedgehog Animal Diversity Web. 2011. Regents of the University of Michigan. Viitattu 12.5.2020. (englanniksi)
  81. Riley, Patricia Y & Chomel, Bruno B: Hedgehog Zoonoses. Emerging infectious diseases, 2005, 11. vsk, nro 1, s. 1–5. Centers for Disease Control and Prevention. Artikkelin verkkoversio Viitattu 16.6.2020. (englanniksi)
  82. Usein kysytyt kysymykset (UKK) Suomen Siiliyhdistys. Viitattu 4.8.2017.
  83. a b c Nyström & Kinnunen, s. 12–14.
  84. Tiihonen, Pihla: Villi city: Siilin kohtaavalla on tuuria, sillä piikkipallojen määrä on romahtanut Kirkko ja kaupunki26.09.2017. Viitattu 15.5.2020.
  85. a b Nyström & Kinnunen, s. 16–17.
  86. Nyström & Kinnunen, s. 18.
  87. a b Nyström & Kinnunen, s. 20.
  88. Mansikka, Heli: Tunteellinen siili nousi äänestyksen ykköseksi – "Piikin verran muita tärkeämpi" Yle Uutiset. 12.12.2014. Yleisradio. Viitattu 3.3.2015.
  89. History of the hedgehog Hedgehog Street. Viitattu 17.5.2020. (englanniksi)
  90. Westeuropäischer (Braunbrust-) Igel Peter Dollinger, Zoo Office Bern. Viitattu 19.5.2020. (saksaksi)
  91. Saastamoinen, Anni: Milla Paloniemi: Kiroilevan siilin ansiosta voin tehdä sarjakuvia YleX. 27.10.2013. Yle.fi. Viitattu 3.7.2018.
  92. Nyström & Kinnunen, s. 26–27.
  93. Uudenmaan maakuntatunnukset, Maakuntanisäkäs: siili Uudenmaan liitto. Viitattu 4.8.2017.
  94. Ježek 11% Pivovar Jihlava. Viitattu 15.5.2020. (englanniksi)
  95. Rahkonen, Juho: Siili ilmestyy pihoille toukokuussa – onnekas voi nähdä erikoiset kosintamenot Apu. 24.5.2020. Viitattu 25.5.2020.
  96. a b c d Tuula Nyström & Tiina Kinnunen: Ruokinta Siili kiikarissa. Viitattu 25.5.2020.
  97. Nyström & Kinnunen, s. 70.
  98. Lohmann 2012, s. 27–28.
  99. Nyström & Kinnunen, s. 72.
  100. Nyström & Kinnunen, s. 76.

KirjallisuuttaMuokkaa

  • Massimo Vacchetta & Antonella Tomaselli: Hyppysellinen onnea. Tallinna: Aviador Kustannus, 2018. ISBN 978-952-7063-41-5.

Aiheesta muuallaMuokkaa