Koirien värit

Koirien värit muodostuvat tummasta pigmentistä eli eumelaniinista ja kellertävästä pigmentistä eli feomelaniinista, jotka molemmat ovat melaniineja. Lisäksi koirien väritys muodostuu pigmentin puutteesta eli valkoisesta. Koirat voivat olla monen värisiä, vaikka useissa rotumääritelmissä sallitut värit on rajattu muutamaan. C. C. Littleltä ilmestyi vuonna 1957 kirja The inheritance of coat color in dogs, jossa käsiteltiin kattavasti koirien värejä ja niiden periytymistä. Geenitutkimuksen avulla monet Littlen oletukset on saatu todistettua oikeiksi, mutta osa on myös todistettu vääriksi. Kaikkia koirien väreihin vaikuttavia geenejä ja alleeleja ei ole vielä löydetty.

A-lokus eli riistavärisarja

A-lokus määrää eumelaniinin (mustan pigmentin) ja feomelaniinin (punaisen pigmentin) sijoittumisesta koiran karvapeitteessä. Lokus on saanut nimensä sanasta agouti ja vastaa monilla muilla nisäkkäillä kuten kissoilla ja hevosilla samoin toimivaa lokusta.

Agoutigeenin nimi on agouti signal peptide (ASIP) ja se kartoitettiin koiran kromosomiin 24 vuonna 2005. Sillä on enemmän kuin yksi eumelaniinin sijoittumista määrittävä promoottori.^[1]

Lokuksen alleeleille y ja a on kehitetty joillekin roduille soveltuva DNA-testi.^[1]

Riistavärisarjan alleelit dominoivimmasta resessiivisimpään ovat:

X	y	w	t	a
y	yy soopeli	yw soopeli	yt soopeli	ya soopeli
w	yw soopeli	ww riistanvärinen	wt riistanvärinen	wa riistanvärinen
t	yt soopeli	wt riistanvärinen	tt merkkivärinen	ta merkkivärinen
a	ya soopeli	wa riistanvärinen	ta merkkivärinen	aa resessiivinen musta

Soopeli

Suomenpystykorvat ovat aina soopeleita.

Soopeli on useimmiten kauttaaltaan punaruskea tai keltainen väri. Karvojen kärjissä voi olla eumelaniiniväriä; viiksikarvat ovat aina eumelaniiniväriset. Joillain roduilla (belgianpaimenkoira tervueren, -malinois, -laekenois, collie, shetlanninlammaskoira^[1]) väritykseen kuuluu huomattavasti enemmän eumelaniinia ja väritys muistuttaa riistanväristä. Erotuksena on se, että riistanvärisellä koiralla eumelaniini esiintyy karvoissa sekä kärjessä että tyvessä, soopelilla vain kärjessä.

Pitkään uskottiin, että soopelin koiran värin sävyn määrää se, onko koira homo- vai heterotsygootti y-alleelin suhteen, mutta tutkimukset ovat osoittaneet tämän harhaluuloksi: soopelien koirien sävy vaihtelee suuresti tsygoosista riippumatta. Sävyn määrää jokin toinen geenitekijä.^[1]

Riistanvärinen

Riistanvärinen alaskanhusky.

Riistanvärinen on villien koiraeläinten väri, ja värityksestä vastaava alleeli (w) on nimetty tämän mukaan (villityyppi, wild type). Karvoissa on musta kärki ja tyvi. Niiden välissä on ruskehtava kohta. Alleeli ei ole kovin yleinen nykykoirissa.^[1]

Riistanväriseen väritykseen kuuluu suupielten, vatsan ja tassujen vaaleampi väri. Riistanvärinen koira voi olla harmahtava "sudenharmaa" tai ruskehtava "sudenruskea". Väristä käytetään myös nimitystä sudenvärinen, saksanpaimenkoirilla myös nimitystä soopeli (sable). Riistanvärisellä voidaan myös tarkoittaa tummempaa koiraa, joka on genotyypiltään a^w/a^t ja jolla merkkiväri kuultaa läpi.

Merkkivärinen

Mustapohjainen ja maksapohjainen merkkivärinen puolanjahtikoira.

Satulakuvioinen airedalenterrieri.

Pääartikkeli: Merkkivärinen

Merkkivärisellä koiralla yleisvaikutelma on eumelaniinivoittoinen, jossa on feomelaniinia "merkkeinä" silmäkulmissa, kirsun ja suun ympärillä sekä yläkaulalla, hartioilla, vatsassa, raajojen sisäsivuilla ja kärkiosissa, istumaluilla ja hännän alla. Mustapohjaista merkkiväriä kutsutaan usein englanninkielisellä nimityksellä black and tan, "musta ja vaaleanruskea". Värityksen aiheuttaa A-lokuksen alleeli ^t, joka on resessiivinen alleelien A^A ja A^w suhteen mutta dominoiva alleelin A^a suhteen.

Satulakuvioinen koira syntyy merkkiväristä muistuttavana, mutta koiran aikuistuessa ruskea kuvio laajenee ja lopulta eumelaniinia on enää niskassa, selässä, kyljillä ja hännän päällä satulaa tai viittaa muistuttavana kuviona. Satulakuvioisilla koirilla on sama a^t-alleeli kuin merkkivärsillä koirilla.^[1] Väritysten eron saattaa aiheuttaa jossakin muussa geenissä sijaitseva muuntelijageeni.

Merkkiväritys on yleinen esimerkiksi dobermannilla, lapinporokoiralla, hovawartilla, vetokoirilla ja pinserillä. Laikoilla värin nimitys on karamis. Satulakuvio on yleinen muun muassa saksanpaimenkoiralla ja monilla ajokoiraroduilla.

Resessiivinen musta

Resessiivinen musta saksanpaimenkoira.

Resessiivisen mustan aiheuttava a on melko harvinainen alleeli. Sitä esiintyy melko yleisenä saksanpaimenkoiralla, harvinaisena schipperkellä, amerikaneskimokoiralla, samojedinkoiralla, shetlanninpaimenkoiralla ja pulilla. Rotuja joilla esiintyy sekä resessiivistä että dominoivaa mustaa (K-lokus) ovat australianpaimenkoira ja belgianpaimenkoira groenendael.^[1]

Genotyypopi aa korvaa kaiken koifan feomelaniinin eumelaniinilla. Väritys voi olla esimerkiksi kokomusta (B_ D_), kokomaksa (bb D_) tai kokosininen (B_ dd).

B-lokus: eumelaniinin säätelijä

Mustalla koiralla on ainakin yksi B-alleeli ja maksanruskealla koiralla kaksi b-alleelia.

Pääartikkeli: Maksanruskea

Koiran eumelaniinin eli mustan pigmentin tummuutta säätelevän B-lokuksen nimi on tyrosinase related protein 1 (TYRP1) ja se sijaitsee koiran kromosomissa 11. Lokuksen B-alleeli on dominoiva ja jättää mustan pigmentin mustaksi, b-alleeli vaalentaa homotsygoottina eumelaniinin punaruskeaksi.

X	B	b
B	BB musta	Bb musta
b	Bb musta	bb maksanruskea

Genotyypiltään ruskea ei-diluutti (bb D_) koira on muiden lokusten määräämiltä eumelaniinialueiltaan kuparinruskea, eikä siinä ole lainkaan mustaa. Myös sen iho, kirsu ja anturat ovat ruskeat tai nahanväriset. Silmät ovat keltaiset tai vihertävät. Lokuksen b-alleelia esiintyy muun muassa siperianhuskylla, labradorinnoutajalla, villakoiralla, dalmatiankoiralla ja englanninsetterillä.

Ruskeaa väritystä kutsutaan useimmiten ruskeaksi tai maksanruskeaksi, joskus suklaaksi, suomenlapinkoiralla parkiksi.

D-lokus: laimennus eli diluutio

Ruskea gończy polski tan-merkein (ei diluutiovärinen).

Liila dobermanni tan-merkein (diluutiovärinen ruskea merkein).

Diluutiovärityksen aiheuttaa dominoivasti periytyvä melanofiliinigeeni (melanophilin, MLPH), joka sijaitsee koiran kromosomissa 25.^[2] Diluutiovärisillä koirilla esiintyy rodusta riippuen joskus color dilution alopeciaa (CDA) ja black hair follicular dysplasiaa, jotka ovat synnynnäisiä ihosairauksia. Niitä on aiemmin kutsuttu myös "sinisen koiran oireyhtymäksi".^[2]

Diluutio haalistaa eumelaniinin (mustan ja ruskean värin) teräksenharmaaksi ja vaalentaa myös ihon ja kirsun väriä. Feomelaniini (punainen) haalistuu hieman.^[2]

Diluutioväritys näkyy koirassa syntymästä lähtien.^[2]

Diluutiotekijälle on kehitetty DNA-testi.^[2]

X	D	d
D	DD ei-diluutti	Dd ei-diluutti
d	Dd ei-diluutti	dd diluutti

Genotyypiltään mustaa diluutioväristä (B_ dd) koiraa kutsutaan siniseksi. Ruskeaa diluutioväristä (bb dd) koiraa kutsutaan liilaksi, isabellaksi tai siniparkiksi.

Diluutiotekijää esiintyy ainakin tanskandoggilla, chow chow'lla, shar peilla, harvinaisena myös newfoundlandinkoiralla, dobermannilla, australiankarjakoiralla sekä muilla roduilla.^[2]

Weimarinseisojat ovat perinteisesti olleet kaikki liiloja, joskin nykyisin rotuun hyväksytään myös muita värityksiä.

E-lokus

Tämä lokus sijaitsee koiran kromosomissa 5 ja se on tyypin 1 melanokortiinireseptori (melanocortin receptor 1, MC1R).

E^M eumelaniinimaski
E^G grizzle eli domino^[3]
E^h cockerspanielien "soopeli", joka muistuttaa grizzleä mutta periytyy eri tavalla^[4]
E ei maskia, normaali eumelaniini
e^A (ancient red^[5], northern domino^[6]) Tämä alleeli saa aikaan alaskanmalamuuttien ja siperianhuskyn tyypillisen värityksen, jossa feomelaniinin ilmenemisalue on laajentunut ja eumelaniinin supistunut. Alleelia tavataan myös useilla muilla roduilla.^[5]
e ei eumelaniinia; koira keltainen, esimerkiksi kultainennoutaja Itse asiassa tästä alleelista on löydetty kolme eri versiota, jotka kaikki estävät eumelaniinin tuotannon.^[5]

M-alleeli tuottaa koiralle eumelaniinimaskin naamaan. Maskin väri riippuu muiden lokusten genotyypistä, ja voi olla musta, ruskea (bb), sininen (dd) tai liila (bb dd).

Genotyyppi ee estää eumelaniinin syntymisen täysin ja on näin ollen epistaattinen eumalaniinia säätelevien A-lokuksen (riistavärisarjan) ja K-lokuksen nähden.^[7] Soopeli ja ee-keltainen koira voivat olla niin samanvärisiä, että niitä ei voi erottaa kuin DNA-testillä tai suvun ja jälkeläisten perusteella. Soopelin koiran jäykät viiksikarvat ovat kuitenkin usein mustat, ee-keltaisella koiralla ei koskaan.

Maskivärinen soopeli tanskandoggipentu
Grizzle saluki
Keltainen labradorinnoutaja

Grizzle eli domino

Dominovärityksessä koiran ylälinjalla on merkkivärin satulamuunnosta muistuttava eumelaniinivärinen "huntu", joka ulottuu otsalle ja ohimoille ja venyy silmien välistä tunnusomaiseksi kapeaksi kärjeksi. Geneettisesti väritys on merkkiväritys, jonka eumelaniinialueet E^G-tekijä supistaa kohti koiran ylälinjaa.

Väritystä kutsutaan salukeilla grizzleksi ja afgaaneilla ja suomenlapinkoirilla dominoksi. Se on saanut nimensä menestyneen näyttelykoiran, afgaani Tanjores Dominon mukaan. Sitä tavataan myös esimerkiksi alaskanmalamuuteilla. K^B eli dominanttimusta ja A^y eli soopeli ovat siihen nähden epistaattisia eli estävät sen ilmentymisen koiran ulkomuodossa.

Cockerspanielisoopeli

Cockerspanielilla esiintyy harvinaisena soopeliksi kutsuttua väritystä, joka muistuttaa dominoväritystä erittäin paljon. Dominon tavoin väritys on E-lokuksen tekijän muuntama merkkivärikuvio. Värityksen aiheuttaa vastikään tunnistettu E-lokuksen alleeli ^h.^[4]

Dominosta poiketen soopelit cockerspanielit ovat K-lokuksen suhteen KK tai Kk, siis dominanttimustia. kk-genotyypin yksilöt ovat fenotyypiltään "suttuisen punaisia", eivät "soopeleita".^[4]

G-lokus, harmaantuminen

Nuori harmaa isovillakoiran pentu. Harmaantumisen alku on ilmiselvä ajellun naaman alueella ja otsan karvojen tyvissä, sen voi erottaa heikompana myös jalkojen alaosissa.

G harmaantuu
g ei harmaannu

Dominoiva G-alleeli vaikuttaa sekä eumelaniiniin että feomelaniiniin. Koira syntyy täyspigmentoituneena, mutta harmaantuu ja vaalenee karvanvaihdon myötä. Harmaantuvan pennun voi erottaa muista heti syntymän yhteydessä: harmaantuvalla pennulla on polkuanturoiden välissä hopeanvalkeaa karvaa. G-harmaat erottaa muista harmaista koirista tummemman pentuvärin perusteella.

Harlekiini

Harlekiinivärinen tanskandoggi.

H harlekiini
h tavallinen

Harlekiinitekijä yhdessä merletekijän kanssa tekee koirasta laikukkaan. Laikut ovat repaleisen muotoisia ja niiden välissä on usein pieniä värillisiä pisteitä. Harlekiinitekijä esiintyy vain tanskandogilla. Homotsygoottina se on letaali alkiotasolla.^[8]

K-lokus: dominanttimusta ja brindle

Pääartikkeli: Musta (koiraväri), Brindle (koiraväri)

Kaikki labradorinnoutajat ovat K-lokuksessa genotyypiltään BB eli dominanttimustia.

Brindle-värinen eli tiikerinkirjava fila brasileiro.

K-lokus säätelee koiran mustaa pigmenttiä. Lokuksesta on tunnistettu kolme alleelia, jotka ovat dominoivimmasta resessiiviseen B (dominanttimusta), br (brindle) ja y (villityyppi). B- ja br-alleelit ovat A-lokuksen suhteen epistaattisia, eli esimerkiksi A-lokuksen suhteen genotyypiltään kokopunainen eli soopeli ja K-lokuksen suhteen dominanttimusta koira on fenotyypiltään kokomusta.

K-lokuksen on tutkittu olevan beta-defensin 103 (CBD103), ja se sijaitsee koiran kromosomissa 16. Toistaiseksi koiran K-geeni on ainoa tunnettu pigmenttiin vaikuttava defensin-geeni^[9]

Vasta vuosina 2003 ja 2005 tehdyissä tutkimuksissa (Kern et al.) havaittiin, ettei aiemmin tunnettu dominanttimusta väritys liity A-lokukseen. Tutkimusten mukaan dominanttimusta genotyyppi on epistaattinen A-lokuksen suhteen, ja dominanttimustalle nimettiin oma lokus, K (blacK). K-lokuksen alleeleille annettiin nimet K^B, k^br ja k^y vuonna 2007.^[9]

Dominanttimustan värityksen aiheuttava K^B-alleeli (DEFB103) esiintyy yli 50 rodussa. On myös useita rotuja, joilla esiintyy K-lokuksessa vain tätä alleelia: näissä roduissa E- ja B-lokukset määräävät, onko koira musta vai punainen, ja merkkivärisyyttä, satulakuviota, sudenvärisyyttä ja soopelia (A-lokus) ei esiinny lainkaan. Alleelille on kehitetty DNA-testi.^[9]

Brindle-värityksessä koiralla on mustaa ja punaista (tai näiden diluutioita) pystyraitoina. Väritystä esiintyy useilla roduilla mukaan lukien tanskandoggi, englanninvinttikoira, bokseri, akita, staffordshirenbullterrieri, afgaaninvinttikoira ja bostoninterrieri. Brindlen uskottiin aiemmin liittyvän E-lokukseen, mutta soopeleilla ja brindleillä koirilla tehty tutkimus osoitti toisin. Myöhempi tutkimus todisti, ettei brindle liity myöskään A-lokukseen.^[9]

Brindlen aiheuttaa -lokuksen br-alleeli, joka on resessiivinen B-alleelin ja dominoiva y-alleelin suhteen. E-lokuksen keltaisen fenotyypin aiheuttava e-alleeli on homotsygoottina K^br-alleelin suhteen epistaattinen, joten ee-keltaisella koiralla brindle genotyyppi ei näy fenotyypissä.^[9]

K^y-alleeli on lokuksen resessiivinen alleeli ja villityyppi. Se sallii A-lokuksen genotyypin näkyä fenotyypissä. Alleeli nimettiin sanan keltainen (yellow) mukaan. K-lokuksen suhteen yy-genotyypin koiran väritys määräytyy muiden lokusten mukaan.^[9]

X	B	br	y
B	BB dominanttimusta	Bbr dominanttimusta	By dominanttimusta
br	Bbr dominanttimusta	brbr brindle	bry brindle
y	By dominanttimusta	bry brindle	yy --

M-lokus: merle

Pääartikkeli: Merle

Merletekijä on koiran kromosomissa 10 sijaitsevan M-lokuksen SILV-mutaatio. Tekijä on kodominoiva.

Merlellä koiralla perusväri (B-lokuksen musta tai ruskea) on "särkynyt" tasavärisiin laikkuihin ja täpliin. Niiden välissä on valkoista ja perusväristä sekakarvaa.^[10]

E-lokuksen e-alleeli poistaa homotsygoottina koirasta B-lokuksen hallitseman mustan ja tummanruskean pigmentin, ja koira on väriltään keltainen tai vaalea punaruskea. Merle vaikuttaa vain mustaan ja ruskeaan pigmenttiin, joten ee-koira olla genotyypiltään merle, vaikka merletekijä ei koiran ulkomuotoon vaikutakaan.^[10]

A-lokuksen y-alleelin muuntamalla punaruskealla (soopelilla) koiralla voi säilyä hieman mustaa tai tummanruskeaa pigmenttiä, ja genotyypiltään merlen soopelin koiran värityksessä merlekuvio saattaa erottua heikkona.^[10]

X	M	m
M	MM homotsygootti merle	Mm merle
d	Mm merle	mm ei-merle

Merletekijää on pidetty homotsygoottina (MM) letaalina tai vähintään näkö- ja kuulo-ongelmia aiheuttavana. Tutkimuksissa on todettu homotsygootin merletekijän liittyvän kuurouteen, ja osa homotsygooteista merleistä kärsii mikroftalmiasta.^[10] Osa homotsygooteista merleistä kuitenkin kuulee normaalisti.^[10]

Merletekijää esiintyy muun muassa australianpaimenkoirassa, tanskandoggissa, shetlanninlammaskoirassa, colliessa, bordercolliessa, catahoulanleopardikoirassa, mäyräkoirassa, welsh corgi cardiganissa, amerikanpitbullterrierissä, chihuahuassa, pien- tai toy-kokoisessa villakoirassa, pomeranianissa, beaucenpaimenkoirassa (nimellä harlekiini) ja pyreneittenpaimenkoirassa.^[10]

Merletekijälle on kehitetty DNA-testi, mutta testimenetelmä on patentoitu ja testi saattaa olla vaikeasti saatavissa.^[10]

Sinimerlenkirjava welsh corgi cardigan.
Homotsygootti merle tanskandoggi, jolla mikroftalmia.

S-lokus eli valkoisuusaste

Valkoisuusasteeseen vaikuttaja tekijä on nimeltään microphthalmia-associated transcription factor (MITF) ja sijaitsee koiran kromosomissa 20. Lokuksen alleelien määrästä ei ole vielä varmaa tietoa ja sen epäillään vaikuttavan epätäydellisen dominoivasti. Geenin vaikutus näkyy syntymästä lähtien.

S umpivärinen: voi olla pieniä valkoisia täpliä rinnassa, varpaissa tai hännänpäässä.
sⁱ irlanninkirjava: valkoista läsinä päässä, kaulan alapuolella ja rinnassa, usein täytenä tai vajaana renkaana kaulan ympäri, jaloissa, joskus hännänpäässä.
s^p pinto (piebald) 30% – 80% valkoista: väriä korvien ympärillä ja päässä, laikkuina selässä ja lanteilla, joskus hännässä.
s^w väriä alle 20% ("extreme white piebald'"): väriä korvien ympärillä ja usein laikku lanteilla.

Umpivärisillä koirilla esiintyy joskus vaikeasti poisjalostettavia pieniä merkkejä. Kuvassa tanskandoggi.
Irlanninkirjava bordercollie.
Kirjava amerikanbulldoggi. Rodulle tyypillisesti pään alueella on "ylimääräistä" epäsymmetristä valkoista.
Valkovoittoinen kirjava borzoi.