Pentoosifosfaattireitti

Kaaviokuva pentoosifosfaattireitistä

Pentoosifosfaattireitti on eräs glukoosin aineenvaihduntareiteistä eliöissä. Pentoosifosfaattireitillä eliöt tuottavat NADPH:ta ja viisi hiiliatomia sisältäviä sokerimolekyylejä eli pentooseja.

Tärkeimmät tuotteetMuokkaa

Pentoosifosfaattireitillä voidaan katsoa olevan kolme tärkeintä tuotetta.

Eläimillä pentoosifosfaattireitti tapahtuu solujen sytosolissa. Ihmisellä reitin entsyymit ovat erityisen aktiivisia maksan rasvasoluissa, maitorauhasissa, lisämunuaisessa ja punasoluissa. Kasveilla pentoosifosfaattireitti tapahtuu plastideissa.[5][6][4]

VaiheetMuokkaa

Oksidatiivinen vaiheMuokkaa

 
Pentoosifosfaattireitin oksidatiivinen vaihe

Pentoosifosfaattireitin ensimmäisessä vaiheessa kaksi NADP+-molekyyliä pelkistyy NADPH:ksi ja glukoosi-6-fosfaatti hapettuu hiilidioksidiksi ja ribuloosi-5-fosfaatiksi. Ensimmäinen vaihe sisältää neljä reaktiota ja kokonaisreaktio on[1][2][3]:

Glukoosi-6-fosfaatti + 2 NADP+ + H2O → ribuloosi-5-fosfaatti + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

Ensimmäisessä vaiheessa tapahtuvat reaktiot ja niitä katalysoivat entsyymit ovat[1][3]

Substraatit Tuotteet Entsyymi Kuvaus
Glukoosi-6-fosfaatti + NADP+ 6-fosfoglukono-δ-laktoni + NADPH glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasi Glukoosi-6-fosfaatin dehydraus, laktonin muodostuminen ja NADP+:n pelkistyminen NADPH:ksi
6-fosfoglukono-δ-laktoni + H2O 6-fosfoglukonaatti + H+ 6-fosfoglukonolaktonaasi Laktonin hydrolyysi
6-fosfoglukonaatti + NADP+ ribuloosi-5-fosfaatti + NADPH + CO2 6-fosfoglukonaattidehydrogenaasi Oksidatiivinen dekarboksylaatio. NADP+ vastaanottaa elektroneja ja pelkistyy, jolloin syntyy toinen molekyyli NADPH:ta. Muina tuotteina muodostuu CO2 ja ribuloosi-5-fosfaattia

Toinen vaiheMuokkaa

 
Pentoosifosfaattireitn toinen vaihe

Pentoosifosfaattireitin toinen vaihe muodostuu viidestä eri reaktiosta. Reaktiot ovat isomeroitumisia ja hiili-hiili-sidosten rikkomisia ja uudelleen muodostamisia. Tämän vaiheen tuloksena muodostuu sokerien fosfaattijohdannaisia, pääasiassa fruktoosi-6-fosfaattia ja glyseraldehydi-3-fosfaattia.[1][3] Toisen vaiheen summareaktio on

3 ribuloosi-5-fosfaatti → 2 fruktoosi-6-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti
Substraatit Tuotteet Entsyymi Kuvaus
ribuloosi-5-fosfaatti riboosi-5-fosfaatti Fosfopentoosi-isomeraasi Isomerisaatio
ribuloosi-5-fosfaatti ksyluloosi-5-fosfaatti Fosfopentoosiepimeraasi Epimerisaatio
ksyluloosi-5-fosfaatti + riboosi-5-fosfaatti glyseraldehydi-3-fosfaatti + sedoheptuloosi-7-fosfaatti transketolaasi
sedoheptuloosi-7-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti erytroosi-4-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti transaldolaasi
ksyluloosi-5-fosfaatti + erytroosi-4-fosfaatti → glyseraldehydi-3-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti transketolaasi

Pentoosifosfaattireitin säätelyMuokkaa

Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasin katalysoima vedyn poisto glukoosi-6-fosfaatista on irreversiibeli, joten se on tämän aineenvaihduntareitin tärkein säätelykohta. Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasia inhiboi NADP+:n matala konsentraatio verrattuna NADPH:hon. Tämä johtuu siitä, että NADPH sitoutuu entsyymiin huomattavasti voimakkaammin kuin NADP+ ja toimii entsyymin inhibiittorina.[1][7]

Pentoosifosfaattireitin ensimmäinen ja toinen vaihe toimivat toisistaan riippumatta. Jos riboosi-5-fosfaattia tarvitaan huomattavasti enemmän kuin NADPH:ta, muutetaan suurin osa glukoosi-6-fosfaatista glykolyysillä fruktoosi-6-fosfaatiksi, josta pentoosifosfaattireitin entsyymit transaldolaasi ja transketolaasi muokkaavat riboosi-5-fosfaattia. Jos taas NADPH:ta tarvitaan enemmän, muuntuu oksidatiivisessa vaiheessa muodostunut riboosi-5-fosfaatti fruktoosi-6-fosfaatiksi täydellisesti ja fruktoosi-6-fosfaatista eliöt voivat tuottaa glukoosi-6-fosfaattia pentoosifosfaattireitin lähtöaineeksi.[1][7]

LähteetMuokkaa

  1. a b c d e f Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko & Lubert Stryer: Biochemistry, 6th Edition, s. 577-585. W. H. Freeman and Company, 2006. ISBN 978-0-7167-8724-2. (englanniksi)
  2. a b c Pamela C. Champe, Richard A. Harvey, Denise R. Ferrier: Biochemistry, s. 143. Lippincott Williams & Wilkins, 2008. ISBN 978-0-7817-6960-0. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
  3. a b c d John McMurry, Tadhg P. Begley: The organic chemistry of biological pathways, s. 203. Roberts and Company Publishers, 2005. ISBN 978-0974707716. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
  4. a b Hans-Walter Heldt: Plant biochemistry, s. 283. Academic Press, 2005. ISBN 978-0-12-088391-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
  5. Reginald Garrett, Charles M. Grisham: Biochemistry, s. 684. Cengage Learning, 2008. ISBN 978-0495109358. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
  6. Jason O'Neale Roach, Sarah Benyon: Metabolism and nutrition, s. 47. Elsevier, 2003. ISBN 978-0723432975. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
  7. a b Miriam D. Rosenthal, Robert H. Glew: Medical Biochemistry: Human Metabolism in Health and Disease, s. 102-110. John Wiley and Sons, 2009. ISBN 978-0-470-12237-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)

Aiheesta muuallaMuokkaa