Wikipedia

Erakkokuoriainen

Euroopan erakkokuoriaiset (Osmoderma eremita, sensu lato) muodostavat lajikompleksin, joka koostuu viidestä erillisestä kovakuoriaislajista.[3][4] Aiemmin yhtenä lajina tunnettu erakkokuoriainen on mainittu Euroopan unionin luontodirektiivin liitteissä II ja IV[5], ja se on unionin alueella harvinainen käyttäessään elinympäristönä kookkaiden veteraanipuiden onkaloita.[6][7][8] Harvinaisuudestaan huolimatta erakkokuoriaislajeja tavataan laajalla alueella koko Euroopassa, ja niillä on taipumus hyödyntää vanhojen lehtimetsien lisäksi myös perinne- ja kaupunkiympäristöjä.[9]

Erakkokuoriainen
Naaras
Naaras
Uhanalaisuusluokitus

Silmälläpidettävä [2]

Silmälläpidettävä

Suomessa:

Vaarantunut[1]

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Eukaryootit Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Niveljalkaiset Arthropoda
Luokka: Hyönteiset Insecta
Lahko: Kovakuoriaiset Coleoptera
Alalahko: Erilaisruokaiset Polyphaga
Yläheimo: Turilasmaiset Scarabaeoidea
Heimo: Lehtisarviset Scarabaeidae
Suku: Osmoderma
Laji: eremita
Kaksiosainen nimi

Osmoderma eremita
(Scopoli, 1763)

Katso myös

  Erakkokuoriainen Wikispeciesissä
  Erakkokuoriainen Commonsissa

Erakkokuoriaiset tulkittiin aiemmin lajiksi Osmoderma eremita, mutta tällä hetkellä lajiryhmä sisältää viisi kryptistä lajia:[10][11][12]

  • Osmoderma eremita
  • Osmoderma barnabita
  • Osmoderma cristinae
  • Osmoderma lassallei
  • Osmoderma italicum

Lajien suojelu Suomessa ja muualla Euroopassa muokkaa

Suomen erakkokuoriaispopulaatio on määritetty lajiryhmän itäiseksi lajiksi Osmoderma barnabita Motschulsky, 1845[13], joka on kansallisesti arvioitu uhanalaiseksi kategoriassa vaarantunut (VU, vulnerable).[14] Erakkokuoriaisen tieteellisen nimen muutos ei ole aiheuttanut muutoksia lajisuojelussa.[15] Suomessa se on rauhoitettu laji[16], EU:n erityisesti suojeltava laji[17] ja Suomen kansainvälinen vastuulaji.[18] Koko Euroopan alueella on itäinen erakkokuoriaislaji puolestaan arvioitu silmälläpidettäväksi (NT, near threatened).[19][20] Samalla tavoin lajikompleksin läntinen erakkokuoriaislaji (O. eremita) arvioidaan yhä silmälläpidettäväksi lajiksi[21], toisin kuin pienialaisemmilla alueilla esiintyvät lajit (O. lassallei, O. cristinae, O. italicum), joiden populaatiot on arvioitu erittäin uhanalaiseksi (EN, endangered).[22][23][24][25] Kaikkia erakkokuoriaislajeja on mahdollista käyttää indikaattori- ja sateenvarjolajeina, joiden suojelulla edistetään jalopuiden onkaloiden eliöyhteisöjen säilyttämistä.[26][27]

Levinneisyys Suomessa muokkaa

Erakkokuoriaisen (O. barnabita) tiedetään Suomessa elävän varmuudella vain Turun seudulla[28][29], pääesiintymän sijaitessa Ruissalossa[30][31], mutta siitä on tehty löytöjä myös Turun kaupunkialueelta ja Raisiosta.[32][33][34] Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) esittää Punaisen listan verkkosivuilla itäisen erakkokuoriaislajin levinneisyysalueeksi Suomessa laajan rannikkoalueen[19], mutta tämä oletus on osoitettu virheelliseksi lajin levinneisyyskartoituksessa.[28][29] Turun esiintymä on samalla Fennoskandian ainoa itäisen erakkokuoriaislajin populaatio[35], koska Ruotsissa ja Norjassa elää puolestaan läntinen erakkokuoriaislaji (O. eremita), joka poikkeaa morfologian, DNA:n ja Euroopan levinneisyysalueensa osalta Suomen erakkokuoriaisesta.[36][37]

 
Toukka

Tuntomerkit muokkaa

Aikuinen erakkokuoriainen on noin 2–4 cm pitkä[38], tumma metallinhohtoinen kovakuoriainen, jonka koiraiden erittämä feromoni tuoksuu parkitulta nahalta tai aprikoosilta.[39][40] Kemialliselta koostumukseltaan feromoni on sama eurooppalaisilla, ja todennäköisesti myös euraasialaisilla erakkokuoriaislajeilla.[41][42]

Elintavat muokkaa

Suomessa erakkokuoriainen (O. barnabita) elää lehtipuiden, kuten tammen, lepän, vaahteran, pihlajan ja lehmuksen onkaloissa.[43][44] Parittelun jälkeen naaras munii puun onkalon sisään kasautuneeseen humusmassaan (syn. puuhumus, mulmi), jossa kuoriutuvat toukat käyttävät ravintonaan runsasravinteisia kohteita.[45] Onkaloon pudonneet kuolleet lehdet, orgaaninen lahoava materiaali ja siellä elävät bakteerit edistävät toukkien kehitystä[46], joka kestää keskimäärin 3–4 vuotta.[47][39] Toukkien ulostamissa papanoissa tiedetään olevan huomattavan korkea ravinnepitoisuus varsinkin typen (N), fosforin (P) ja kaliumin (K) osalta, jonka takia niiden oletetaan soveltuvan ruuaksi myös muille onkaloissa eläville pieneliöille ja saproksyyleille.[48][49]

Lähteet muokkaa

  1. ↑ [1] Hyvärinen E, Juslén A, Kemppainen E, Uddström A, Liukko U-M (toim.) Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2019. The 2019 Red List of Finnish Species. Ympäristöministeriö, Suomen ympäristökeskus. Grano Oy, Helsinki. sivulla 418 (PDF: 420/708). https://helda.helsinki.fi/handle/10138/299501
  2. ↑ Nieto, A., Mannerkoski, I., Putchkov, A., Tykarski, P., Mason, F., Dodelin, B. & Tezcan, S.: Osmoderma eremita IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2. 2010. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 13.8.2014. (englanniksi)
  3. ↑ Audisio P, Brustel H, Carpaneto GM, Coletti G, Mancini E, Piatella E, Trizzino M, Dutto M, Antonini G, De Biase A (2007) Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoderma, and strategies for their conservation. Fragmenta entomologica Roma 39:273-290 http://www.fragmentaentomol.org/index.php/fragmenta/article/view/124 (englanniksi)
  4. ↑ Audisio P, Brustel H, Carpaneto GM, Coletti G, Mancini E, Trizzino M, Antonini G, De Biase A (2009) Data on molecular taxonomy and genetic diversification of the European Hermit beetles, a species complex of endangered insects (Coleoptera: Scarabaeidae, Cetoniinae, Osmoderma). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47:88-95 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0469.2008.00475.x (englanniksi)
  5. ↑ European Commission (2007) Guidance document on the strict protection of animal species of Community interest under the Habitats Directive 92/43/EEC. Final Version, February 2007. s. 82 http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/guidance/pdf/guidance_en.pdf (englanniksi)
  6. ↑ Ranius T, Aguado LO, Antonsson K, Audisio P, Ballerio A, Carpaneto GM, Chobot K, Gjurašin B, Hanssen O, Huijbregts H, Lakatos F, Martin O, Neculiseanu Z, Niktsky NB, Paill W, Pirnat A, Rizun V, Ruicănescu A, Stegner J, Sűda I, Szwałko P, Tamutis V, Telnov D, Tsinkevich V, Versteirt V, Vignon V, Vögeli M, Zach P (2005) Osmoderma eremita (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) in Europe. Animal Biodiversity and Conservation 28:1-44, sivuilla 4-5. http://www.bcn.cat/museuciencies_fitxers/imatges/FitxerContingut6653.pdf (englanniksi)
  7. ↑ Maurizi E, Campanaro A, Chiari S, Maura M, Mosconi F, Sabatelli S, Zauli A, Audisio P, Carpaneto GM (2017) Guidelines for the monitoring of Osmoderma eremita and closely related species. Nature Conservation 20:79-128. sivuilla 80, 92. https://natureconservation.pensoft.net/articles.php?id=12658 (englanniksi)
  8. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136. sivuilla 9-11, 21-22 (PDF: 10-12, 22-23). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  9. ↑ Maurizi E, Campanaro A, Chiari S, Maura M, Mosconi F, Sabatelli S, Zauli A, Audisio P, Carpaneto GM (2017) Guidelines for the monitoring of Osmoderma eremita and closely related species. Nature Conservation 20:79-128. sivulla 83, https://natureconservation.pensoft.net/articles.php?id=12658 (englanniksi)
  10. ↑ Nieto A, Alexander KNA (2010) European Red List of saproxylic beetles. Publications Office of the European Union, Luxembourg, Belgium s. 32 (PDF: 40/54). http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/redlist/downloads/European_saproxylic_beetles.pdf (englanniksi)
  11. ↑ Zauli A (2015) Chemical communication and conservation ecology of two rare saproxylic beetles: Osmoderma eremita (sensu lato) and Elater ferrugineus. Doctoral school in Biology, Section: Biodiversity and ecosystem analysis. XXVII Cycle. Department of Science, Roma Tre University. Rome, Italy. sivuilla 3-4 (PDF: 13-14). http://dspace-roma3.caspur.it/bitstream/2307/5328/1/Zauli_A_PhD%20Thesis_XXVII.pdf (englanniksi)
  12. ↑ Catalogue of Life, April edition, Annual Checklist (2019). Schoolmeesters (2019). Scarabs: World Scarabaeidae Database (ver. January 2019). In: Species & IT IS Catalogue of Life, 2019 Annual Checklist (Roskov Y., Orrell T., Nicolson D., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., DeWalt R.E., Decock W., Niukerken E. van, Zarucchi J., Peney L., eds.) Digital resource at Catalogue of Life, Annual Checklist. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. ISSN 2405-884X. http://www.catalogueoflife.org/col/browse/tree?69e1f4c1be167617d2dcdbe49a3cf6a1[vanhentunut linkki] Viitattu 19.5.2019 (englanniksi)
  13. ↑ Landvik M, Wahlberg N, Roslin T (2013) The identity of the Finnish Osmoderma (Coleoptera: Scarabaeidae, Cetoniinae) population established by COI sequencing. Entomologica Fennica 24 (3):147–155. https://journal.fi/entomolfennica/article/view/8982 (englanniksi)
  14. ↑ Hyvärinen E, Juslén A, Kemppainen E, Uddström A, Liukko U-M (toim.) Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2019. The 2019 Red List of Finnish Species. Ympäristöministeriö, Suomen ympäristökeskus. Grano Oy, Helsinki. sivulla 418 (PDF: 420). https://helda.helsinki.fi/handle/10138/299501
  15. ↑ Mattila J (2017) Erakkokuoriainen (Osmoderma barnabita Motschulsky, 1845), s: 97-101. Teoksessa: Nieminen M, Ahola A (2017) Euroopan unionin luontodirektiivin liitteen IV lajien (pl. lepakot) esittelyt. Suomen ympäristö 1/2017, Ympäristöministeriö. sivulla 97. http://julkaisut.valtioneuvosto.fi/handle/10024/79301
  16. ↑ Luonnonsuojeluasetus 14.2.1997/160, Liite 2(a) (19.6.2013/471) Koko maassa rauhoitetut eläinlajit, Kovakuoriaiset http://www.finlex.fi/fi/laki/ajantasa/1997/19970160 Viitattu 19.5.2019
  17. ↑ European Commission (2007) Guidance document on the strict protection of animal species of Community interest under the Habitats Directive 92/43/EEC. Final Version, February 2007. sivuilla 69 ja 82 http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/guidance/pdf/guidance_en.pdf (englanniksi)
  18. ↑ Liukko, U-M, Kemppainen E, Mäkelä K (2008) Osa III, Luontodirektiivin lajien seuranta, Kovakuoriaiset (s. 240-245). Teoksessa: Liukko U-M, Raunio A (toim.) Luontotyyppien ja lajien seuranta luonto- ja lintudirektiivissä. Suomen ympäristö 14/2008. Suomen ympäristökeskus, SYKE, Finland. https://helda.helsinki.fi/handle/10138/38365
  19. ↑ a b IUCN Red List of Threatened Species. Osmoderma barnabita. View on map. 2019. viitattu 14.5.2019 (englanniksi) https://www.iucnredlist.org/search/map?query=Osmoderma%20barnabita&searchType=species
  20. ↑ Nieto A, Alexander KNA (2010) European Red List of saproxylic beetles. Publications Office of the European Union, Luxembourg, Belgium. sivulla 32 (PDF: 40/54). http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/redlist/downloads/European_saproxylic_beetles.pdf (englanniksi)
  21. ↑ Nieto, A., Mannerkoski, I., Putchkov, A., Tykarski, P., Mason, F., Dodelin, B. & Tezcan, S. 2010. Osmoderma eremita (errata version publ. in 2017). The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T15632A105873655. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T15632A105873655.en. https://www.iucnredlist.org/species/15632/105873655 Viitattu 24.5.2019 (englanniksi)
  22. ↑ Nieto, A., Dodelin, B., Petrakis, P., & Büche, B. 2010. Osmoderma lassallei. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T157575A5098836. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T157575A5098836.en. https://www.iucnredlist.org/species/157575/5098836 Viitattu 24.5.2019 (englanniksi)
  23. ↑ IUCN Red List of Threatened Species. Osmoderma lassallei. View on map. 2019. https://www.iucnredlist.org/search?query=Osmoderma%20cristinae&searchType=species Viitattu 24.5.2019 (englanniksi)
  24. ↑ Nardi, G. & Mico, E. 2010. Osmoderma italica. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T164917A5938262. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T164917A5938262.en. https://www.iucnredlist.org/species/164917/5938262 Viitattu 24.5.2019 (englanniksi
  25. ↑ Nieto A, Alexander KNA (2010) European Red List of saproxylic beetles. Publications Office of the European Union, Luxembourg, Belgium. sivuilla 12, 32 (PDF: 20/54, 40/54). http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/redlist/downloads/European_saproxylic_beetles.pdf (englanniksi)
  26. ↑ Ranius T (2002) Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows. Biodiversity and Conservation 11:931–941. https://link.springer.com/article/10.1023/A:1015364020043 (englanniksi)
  27. ↑ Turun yliopisto (2018) Turun yliopiston tiedote 14.5.2018. Veteraanipuut säilyttämällä turvataan Suomen ainoa erakkokuoriaisesiintymä Suomessa (Väitös: FM Matti Landvik, 19.5.2018 biologia). https://www.utu.fi/fi/Ajankohtaista/mediatiedotteet/vaitostiedotteet/Sivut/veteraanipuut-sailyttamalla-turvataan-suomen-ainoa-erakkokuoriaisesiintyma-turussa.aspx[vanhentunut linkki] Viitattu 19.5.2019
  28. ↑ a b Landvik, M., Niemelä, P. & Roslin, T. 2015: Erakkokuoriaisen levinneisyyskartoitus 2012–2014. http://www.helsinki.fi/foodwebs/erakkokuoriainen/tulokset.htm Viitattu 19.5.2019
  29. ↑ a b Landvik M, Niemelä P, Roslin T (2016) Opportunistic habitat use by Osmoderma barnabita (Coleoptera: Scarabaeidae), a saproxylic beetle dependent on tree cavities. Insect Conservation and Diversity 9 (1):38–48, sivulla 40. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/icad.12141 (englanniksi)
  30. ↑ Mannerkoski, I.: Kovakuoriaiset. Arviointi (s.16) Suomen ympäristö 510. 2001.
  31. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136. sivuilla 5, 32, 38-39 (PDF: 6, 33, 39-40). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  32. ↑ Landvik M, Miraldo A, Niemelä P, Valainis U, Cibuļskis R, Roslin T (2017) Evidence for geographic substructuring of mtDNA variation in the East European Hermit beetle (Osmoderma barnabita). Nature Conservation 19:171-189, sivulla 178. https://natureconservation.pensoft.net/article/12877/ (englanniksi)
  33. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136, sivulla 32 (PDF:33). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  34. ↑ Erakkokuoriaislöytö uhkaa rajoittaa rakentamista Turusta ts.fi. 9.1.2012. TS-Yhtymä Oy. Viitattu 9.1.2012. [vanhentunut linkki]
  35. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136, sivulla 5 (PDF:6). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  36. ↑ Landvik M, Wahlberg N, Roslin T (2013) The identity of the Finnish Osmoderma (Coleoptera: Scarabaeidae, Cetoniinae) population established by COI sequencing. Entomologica Fennica 24 (3):147–155. sivuilla 147, 150, 152. https://journal.fi/entomolfennica/article/view/8982 (englanniksi)
  37. ↑ Maurizi E, Campanaro A, Chiari S, Maura M, Mosconi F, Sabatelli S, Zauli A, Audisio P, Carpaneto GM (2017) Guidelines for the monitoring of Osmoderma eremita and closely related species. Nature Conservation 20:79-128. sivuilla 83, 85. https://natureconservation.pensoft.net/articles.php?id=12658 (englanniksi)
  38. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136, sivulla 10 (PDF:11). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  39. ↑ a b Ranius T, Aguado LO, Antonsson K, Audisio P, Ballerio A, Carpaneto GM, Chobot K, Gjurašin B, Hanssen O, Huijbregts H, Lakatos F, Martin O, Neculiseanu Z, Niktsky NB, Paill W, Pirnat A, Rizun V, Ruicănescu A, Stegner J, Sűda I, Szwałko P, Tamutis V, Telnov D, Tsinkevich V, Versteirt V, Vignon V, Vögeli M, Zach P (2005) Osmoderma eremita (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) in Europe. Animal Biodiversity and Conservation 28:1-44, sivulla 4. http://www.bcn.cat/museuciencies_fitxers/imatges/FitxerContingut6653.pdf (englanniksi)
  40. ↑ Larsson MC, Hedin J, Svensson GP, Tolash T, Francke W (2003) Characteristic odor of Osmoderma eremita identified as a male-released pheromone. Journal of Chemical Ecology 29:575-587 https://link.springer.com/article/10.1023/A:1022850704500 (englanniksi)
  41. ↑ Svensson GP, Oleksa A, Gawrónski R, Lassance J-M, Larsson MC (2009) Enantiomeric conservation of the male-produced sex pheromone facilitates monitoring of the threatened European hermit beetles (Osmoderma spp.). Entomologia Experimentalis et Applicata 133:276-282, sivuilla 277, 279, 281. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1570-7458.2009.00923.x (englanniksi)
  42. ↑ Zauli A, Carpaneto GM, Chiari S, Mancini E, Nyabuga FN, Redolfi De Zan L, Romiti F, Sabbani S, Audisio PA, Hedenström E, Bologna MA, Svensson GP (2016) Assessing the taxonomic status of Osmoderma cristinae (Coleoptera: Scarabaeidae), endemic to Sicily, by genetic, morphological and pheromonal analyses. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 54:206-214. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jzs.12127 (englanniksi)
  43. ↑ Landvik M, Niemelä P, Roslin T (2016) Opportunistic habitat use by Osmoderma barnabita (Coleoptera: Scarabaeidae), a saproxylic beetle dependent on tree cavities. Insect Conservation and Diversity 9 (1):38–48, sivulla 43. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/icad.12141 (englanniksi)
  44. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136. sivuilla 5,33,38 (PDF: 6,34,39). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  45. ↑ Landvik M, Niemelä P, Roslin T (2016) Mother knows the best mould: an essential role for non-wood dietary components in the life cycle of a saproxylic scarab beetle. Oecologia 182 (1):163-175, sivuilla 163, 169. https://link.springer.com/article/10.1007/s00442-016-3661-y (englanniksi)
  46. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136. sivuilla 5, 35-37 (PDF: 6, 36-38). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
  47. ↑ Ruissalon luonto[vanhentunut linkki]
  48. ↑ Jönsson N, Méndez M, Ranius T (2004) Nutrient richness of wood mould in tree hollows with the Scarabaeid beetle Osmoderma eremita. Animal Biodiversity and Conservation 27:79–82. https://www.raco.cat/index.php/ABC/article/view/56797/66567 (englanniksi)
  49. ↑ Landvik M (2018) Isolated in the last refugium ‒ The identity, ecology and conservation of the northernmost occurrence of the hermit beetle. Turun yliopiston väitöskirjakokoelma. Annales Universitatis Turkuensis. Biologica-Geographica-Geologica. Sarja AII osa 341. Turku, Finland. 1-136, sivulla 15 (PDF: 16). https://www.utupub.fi/handle/10024/144892 (englanniksi, tiivistelmä suomeksi)
Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Erakkokuoriainen&oldid=21408963”