Ero sivun ”Molekyylievoluutio” versioiden välillä
| [arvioimaton versio] | [arvioimaton versio] |
Poistettu sisältö Lisätty sisältö
p Käyttäjän Merikanto (keskustelu) muokkaukset kumottiin ja sivu palautettiin viimeisimpään käyttäjän Xqbot tekemään versioon. |
|||
Rivi 1:
'''Molekyylievoluutio''' on elämälle välttämättömien suurmolekyylien [[DNA]]:n, RNA:n ja [[proteiini|proteiinien]] [[evoluutio]]ta eli muuttumista sukupolvien kuluessa. Koska muita molekyylejä kuten proteiineja valmistetaan [[geeni|geenit]] sisältävän DNA:n tai RNA:n ohjeiden mukaan, molekyylievoluutio voidaan palauttaa näiden evoluutioksi. Molekyylievoluutiota pitävät käynnissä DNA-mutaatiot, jotka tuottavat
se yleistyy. Molekyylievoluution pohjalta on
== Molekyylievoluutio ==
Rivi 7 ⟶ 8:
[[Kuva:Gene-duplication.png|thumb|right|220px|Eliön DNA:ssa olevan geenin duplikaatio eli kahdentuminen edeltää monesti uusien molekyylien syntyä.]]
[[evoluutioteoria]]an liitetty ajatus, jonka mukaan [[elämä][lle tärkeät suurmolekyylit muuttuvat ajan mukana. Mokelyylievoluutiota tukee, muttei todista, se että niin sanotut [[homeoottinen geeni|homeoottiset geenit]] ja jotkut [[endogeeninen retrovirus|endogeeniset retrovirukset]] ovat eliöillä hyvin samanlaisia.
Molekyylievoluutioksi sanotaan joskus myös elämän syntyä oletettavasti edeltänyttä [[kemiallinen evoluutio|kemiallista evoluutiota]].
Monesti molekyylievoluutiota tutkitaan muun muassa [[mitokondrio]]iden [[DNA]]:sta tai [[kromosomi|kromosomeista]]. [[Molekyyli|Molekyylejä]] voidaan yrittää käyttää ajoitukseen eli [[molekyylikello]]na. Molekyylien evoluutio ei ole kuitenkaan tapahtunut vakionopeudella, koska se riippuu ympäristöstä. Lisäksi molekyylit eivät voi muuntua rajattomasti, esimerkiksi [[sytokromi-c|sytokromi-c]]:stä on oltava 31-34% tietyllä tavoin järjestyneenä, että kyse olisi molekyylistä sytokromi-c. [[Hemoglobiini]]n taas määrittelee noin 19% sen [[aminohappo|aminohapoista]]. Molekyuylievoluution tutkimus on edennyt kovasti 2000-luvulla, jolloin tuotiin esiille muun muassa geenien kehdentumisen merkitys molekyylievoluutioissa. geenin jakautuessa kahdeksi identtiseksi kopioksi toine voi pysä ennellaan, ja toinen mutatoitua.
== Molekyylievoluution mekanismeista ==
[[Kuva:Zinc-finger-seq-alignment2.png|thumb|right|220px|kahden proteiinin aminnohapposarjat.]]
Molekyylievoluutioon voivat vaikuttaa seuraavat tekijät
Rivi 45 ⟶ 37:
*Esisopeutuminen ja molekyylien funktioiden muutos: jokin tietty molekyylimuutos edeltää toista, esimerkiksi TTSS-eritysjärjestelmän kehittyminen edelsi bakteerimoottorin kehitystä
*Molekyylievoluutiota rajoittaa monesti muun muassa se, että monista proteiineista on suuri osa [[alfakierre]]ttä, johon sopivat vain tietyt aminohapot<ref>http://users.utu.fi/~jarnie/Biomolekyylit1.doc Biomolekyylit I</ref>.
== Molekyylievoluution nopeudesta ==
DNA muuttuu niilä alueila joihin ei kohdistu ollenkaan tai vain heikko luonnonvalinta 0.7-0.8% miljoonaa vuotta kohden. Näin kaikki emäkset vaihtuisivat noin 142 miljoonassa vuodessa. Hyvin korkean luonnonvalinnan omaava genomia muistuttava lähetti RNA muuttu vain prosentin 50 miljoonassa vuodessa, eli kaikki sen emäkset vaihtuisvat teoriassa 5 miljardissa vuodessa, mikä on hieman korkeampi kuin maapallon ikä.
== Molekyylievoluution todennäköisyydestä ==
Tyypillisessä geenissä on noin 1000 emäsparia eli yhden DNA-juosteen mukaan laskien [[nukleotidi]]a. Tämä koodaa noin 334 aminohapon mittaisen proteiinin, joka voi olla rakenneproteiini, sen osa tai entsyymi, joka ohjaa solun kemiallisia reaktioita, jotka muun muassa tuottavat solun ei-proteiinisia osia.
Näin geenillä on 4^1000 eli noin 1,15 E 608 eri mahdollisuutta. Tällöin molekyylin syntytodennäköisyys olisi niin pieni, että sen synty olisi mahdotonta. Käytännössä
tuon kokoisia geenejä on paljon vähemmän. Tyypillisesti emässarjaa vastaava aminohapposarja voi vaihdella jopa 80%, jolloin monissa tapauksissa on oltava 200 emäsparia oikein, mikä vastaa noin 67 aminohappoa. Tällöin syntytodennäköisyys olisi 200 emäsparin mukaan laskien luokkaa 10^121 ja todellisuudessa pienempi, koska keksimäärin 2-3 emäsyhdistelmää koodaa samaa aminohappoa. Tyypilliset raa'at todennäköisyystarkastelut eivät ota huomioon esimerkiksi bakteerien jakautumista. Vuorokaudessa syntyisi teoriassa 2^72 bakteeria, jos se jakautuis joka 20. minuutti. Myöskään ne eivät ota huomioon geenien jakautumista. Yhdessä eliössä voi olla jopa satoja kopioita samasta geenistä, mikä lisää jonkun geenin syntytodennäköisyyttä.
Näin ollen, jos yksinkertainen solu käsittää vaikkapa 1, 4 miljoonaa emäsparia, sen edeltäjgeenin syntytodennäköisysy saattoi olla huomattavasti pienempi, kuin mitä tuo 1,4 miljoonaa emäsparia antaa ymmärtää.
== Molekyylievoluution tutkimuksesta ==
Molekyylievoluutoiota tutkitaan suoraan muun muassa Richerd Lenskin aloittamassa
sitraattia hyödyntävän bakteerikannan hieman alle 34000 bakteerisukupolvessa.
Sitraattioa oli osattu tämän viljelmän yksittäisissä "kulttuureissa" aiemminkin, muttai pysyvästi.
4 12 kennasta heikensi mutaatioissa DNA-korjausmekanismia mikä lisäsi niissä tapahtuneiden mutaatioiden määrää. Bakteerit mukautuivat uuteen ympäristöönsä noin 20000 sukupolvessa. 20000 sukupolvessa oli satoja miljoonia mutaatioita, joista ehkä vain 10-20 oli hyödyllisä, ja loput noin 100 bakteereihin jääneistä mutaatioista olivat neutraaleja<ref>http://en.wikipedia.org/wiki/E._coli_long-term_evolution_experiment</ref>.
== Sytokromi-c:n evoluutiosta ==
Evoluution katsotaan edeneen niin, että ensin ilmestyivät tumattomat [[bakteeri]]t, sitten [[tumalliset]], sitten monisoluiset [[selkärangattomat]] kuten etanat, sitten alkeelliset [[selkärankaiset]] kuten nahkiaiset, sitten amniootit kuten matelijat, sitten nisäkkäät kuten simpanssi ja lopuksi älykäs nisäkäs, ihminen.
=== Mutaatiovauhti ===
Rivi 82 ⟶ 88:
Bakteerista katsoen esimerkiksi suhteellisen kehittymättömät hiiva ja auringonkukka näyttävät olevan samalla viivalla ihmisen ja muiden nisäkkäiden kanssa. Tämä selittyy sillä, että tuo mystiseltä näyttävä 64-69% on se raja, miten pitkälle sytokromi-c voi mutaatioissa muuntua, ennen kuin se lakkaa olemasta sytokromi-c.
Samantyyppinen evoluutioraja löytyy kun katsotaan korkeampien eliöiden sytokromi-c:itä vaikkapa vehnästä tai hiivasta alkaen<ref>Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, sivut 240-241, kuvat 76, 77</ref>
Ratkaisu tähän evoluutioristiriitaan on se, että sytokromi-C:n erilaisuusprodentti ei mittaa suoraan tapahtuneiden mutaatioiden määrää. Esimerkiksi ihmisen ja hiivan sytokromi-c:ssä on voinut tapahtua sama määrä mutaatioita, mutta kehitys on kulkenut eri suuntiin ja päätynyt sytokromi-c:n kehitysrajalle. Vaikka DNA-mutaatioita tapahtuukin, ainakin 31-36% sytokromi-C:stä pysyy aina samana, ja kehitys näyttää polkevan paikoillaan<ref>Pekka Reinikainen, Unohdettu Gensisis sivu 235, kuva 70 BIS ja Kuva 74, sivu 274, ja Kuva 72, sivu 236
<!--
Esimerkiksi ihmisen ja simpanssin sytokromi-c:n emäsjärjestys on täsmälleen sama<ref>http://www.netikka.net/mpeltonen/fylogenia.htm Geneettinen polveutumistutkimus </ref>, mutta eroa moniin nisäkkäisiin 9-12%, matelijoihin noin 14% ja [[karppi]]in on 17%, hyönteisiin 27-29%<ref>Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis,ISBN 951-619-239-4, Raamattutalon kirjapainio 1981, Kustannus Oy Uusi Tie, sivu 235, kuva 70 bis ja sivu 276, kuva 72</ref> ja moniin kasveihin on yli 38-40%.
Kasvit ovat tumallisia, joiden uskotaan eronneen eläinten kehityslinjasta pian tumallisten synnyn jälkeen.
Esimerkiksi käärme näyttää olevan kauempana ihmisestä kuin kilpikonna<ref>Evoluutio ja populaatiot, sivu 259, kuva 51</ref>.
Kun tarkastellaan eri eliöiden sytokromi-c:n aminohappojärjestyksiä, huomataan, että tietty osa sytokromi-c:stä on sama niin bakteerilla kuin ihmiselläkin.
Tutkijoiden mukaan sytokromi-c pystyy muuntumaan molekyylievoluutiossa korkeintaan noin 69%. Tämä huomataan siitä, että bakteerista katsoen sytokromi-c poikkeaa monilla korkeammilla eliöillä aminohappojärjestykseltään noin 64-69%<ref>Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, s. 325, kuva 70 bis ja s 238, kuva 78 bis</ref><ref>http://www.nic.fi/~shn/tekstit/lukionevop.htm Lukion evoluutio-opetus puntarissa</ref>. Näin ollen kaikkien eliöiden sytokromi-c:ssä on aminohapoista samoja noin 31% ja melko pitkiä samanlaisena säilyviä kohtia<ref>Evoluutio ja populaatiot, sivut 260-261, kuvat 52 ja 53</ref>.
Ilmiötä voidaan havainnollistaa yksinkertaistaen näin. Tässä oletetaan malliksi, että 1/4 proteiinin aminohapoista määrittäisi sytokromi-c:n.
Oletetaan, että kirjainyhdistelmä AAAA kuvaa sytokromi-c:n rakennetta. Mutta siitä 1/4, eli pelkkä ensimmäinen A. riittää määrittelemään sytokromi-C:n. Näin ollen, bakteerin sytokromi-C voi olla AAAA, karpin sytokromi-C voi olla ABBB, rhesusapinan ACAC ja ihmisen ACAA. Niinpä karpin, rhesusapinan ja ihmisen sytokromi-c:t eroavat tässä mallissa kukin yhtä paljon, 75%, "alkuperäisestä" bakteerin sytokromi-C:stä, eli pelkkä ensimmäinen A on sama.
Näin voidaan ajatella, että suuressa osassa sytokromi-c:tä tapahtuu ehkä vakionopeudella satunnaisia aminohappomuutoksia.
Sytokromi-c muuntuu tutkijoiden mukaan keskimäärin vauhdilla nopeudella 4*10<sup>-10</sup> aminohapon verran vuotta kohden
<ref>evoluutio ja populaatiot</ref>.
Muitakin molekyylejä kuin sytokromi-c:tä käytetään "molekyylikelloina".
Sytokromi-c voi olla eri eliöillä hyvinkin erilainen, ja esimerkiksi kasvien sytokromi-c eroaa ihmisen sytokromi-c:stä enemmän kuin bakteerin sytokromi-c<ref>Lokki, Evoluutio ja populaatiot, kuva 51, sivu 259</ref>.
Näin ollen sytokromi-c:tä voidaan käyttää [[molekyylikello]]na. Toisaalta ihmisen ja simpanssin sytokromi-c:t ovat identtisiä. Tässä tapauksessa sytokromi-c ei toimi mokelyylikellona.
[[Rhesusapina]]n ja ihmisen välillä on vain yhden aminohapon ero. Myös kanalla ja kalkkunalla on identtiset sytokromi-c:t. Ihmisen ja hevosen sytokromoi-c:n aminohappojärjestyksen ero on 2%, ihmisen ja tonnikalan ero on 17%, ihmisen ja hyönteisten ero on 27-29%, ihmisen ja kasvien ero 35-40% ja ihmisen ja bakteerin ero 65%. Ihmisen ja homeen ero on sytokromi-cn osalta 44%ästä
Joissain yksittäistapauksissa aminohappojärjestyksen erot voivat olla suurempia.
Kun kehityksessä päin saavutetaan tietty kyllästysraja, sytokromi-c:n muuntumisraja, aminohappojen erot eivät "alhaalta bakteerista" katsoen kasva, vaikka näyttävät muuttuvat suurestikin ylhäältä ihmisestä katsoen.
Tämä selittyy sillä, että vaikka sytokromi-c:n aminohappojärjestys muuntuukin, se ei pysty kehittymään mutaatioissa bakteerin sytokromi-c:tä juuri tuota 64-69%:n rajaa kauemmaksi.
Sytokromi-C:n määrittelee 31% aminohapoista, jolloin se pystyy muuntumaan korkeintaan 69% muuntumatta kokonaan toiseksi proteiiniksi.
Yhteenvedon omaisesti: jos katsotaan sytokromi-c:n erilaisuusprosenttien perusteella sikaa ja karppia ihmisestä käsin, sytokromi:c:t ovat kohtalaisen etäällä toisistaan ja lähellä ihmistä. Mutta jos hevosen ja karpin sytokromi.c:tä katsotaan bakteerista käsin, ne ovat prosenttien perusteella lähellä toisiaan, mutta hyvin kaukana bakteerista, mutta keskinäisessä suorassa prosenttivertailussa melko kaukana toisistaan
Lajin kehittymisastetta mitataan tapahtuneiden DNA-mutaatioiden määrällä, joka on eri asia kuin sytokromi:c:ien samankaltaisuusaste.
Havainnollisempi esimerkki:
Oletetaan, että bakteerin sytokromi-c on AAAAAA, jossa kaksi ensimmäistä A:ta, noin 1/3 mittainen "AA" määrittelee sytokromi-c:n.
Eliöiden sytokromi-c:t saattavat silloin näyttää vaikkapa tältä
Bakteeri AAAAAA
Karppi AABBBA
Hevonen AACCCA
Sika AACCCB
Simpanssi AACCCC
Ihminen AACCCC
Näin ollen, bakteerista katsoen karpin, hevosen ja sian sytokromi-C:t poikkeavat aina 2/3, vaikka ovatkin keskenään erilaisia. Tapahtuneet DNA-mutaatiot näkyvät vaikkapa karpin ja hevosen välisissi yksittäisissä aminohapoissa, ei näiden samankaltaisuuden erossa bakteerista katsoen.
. Sytokromi-c:n aminohappoprosentteihin sisältyvä mystiikka ei kumoa evoluutioteoriaa.
-->
== Hemoglobiinin evoluutiosta ==
Hemoglobiinissa on 3032 hiili-, 4812 vety , 780 typpi ja 4 rauta-atomia<ref>Unohdettu Genesis, kuva 18, sivu 104</ref>.
[[Motoo Kimura]]n mukaan 1971 [[hemoglobiini A|alfa-]] ja beta-hemoglobiinit erosivat toistaan [[ordovikikausi|ordovikikauden]] alussa noin 500 miljoonaa vuotta sitten<ref>Lähde "Evopop", Evoluutio ja populaatiot, Juhani Lokki, Anssi Saura, P. M. A Tigertstedt, WSOY 1986, ISBN 951-0-13572-0, sivu 162</ref>. [[Myoglobiini]] oli eronnut hieman aiemmin<ref>Evopop, sivu 264</ref>. Hemoglobiinin aminohappojen vaihtumisnopeus on noin yksi miljardista eli 1E-9, eli hemoglobiinin vaihtuminen kokonaan toiseksi veisi silloin ainakin miljardi vuotta.
Globiinien tapauksessa eri eliöiden globiinien tarkastelu tukee evoluutioajatusta.
[[Selkärangattomat|Selkärangattomille]] on vain yhden peptiodiketjun sisältäviä [[monomeeri|monomeerisia]] globiineja, niin kuin selkärankaisten myoglobiinitkin ovat. [[Luukalat|Luukaloista]] alkean hemoglobiinit ovat tetrameereja, joissa on kaksi alfa- ja kaksi beta-ketjua<ref>Evopop sivu 265</ref>.
Ainakin joissain tapauksissa molekyylien kehitys oli alussa nopeaa, myöhemmin hitaampaa.
Nopein vauhti oli 500-400 miljoonaa vuotta sitten selkärankaisten varhaisvaiheessa, suunnilleen [[ordoviki]]- ja [[siluurikausi]]lla, noin 1.09 [[nukleotidi]]a [[kodoni]]a kohti 10<sup>8</sup> vuodessa.<ref>Juhani Lokki Anssi Saura P.M.A. Tigerstedt, Evoluutio ja populaatiot, WSOY Helsinki Porvoo Juva 1986, ISBN 951-0-13572-0, sivu 263 ja myös kuva 54 sivu 262</ref>. Kehitys hidastui, ja niinpä selkärankaisten hemoglobiinit kehittyivät kehituksnesä alusta vesikalvollisiin [[amniootti|amniootteihin]], tässä lähinnä matelijoihin, asti 380 miljoonan vuoden aikana keskimäärin vauhtia 4,6 nukleotidia/kodoni/10<sup>9</sup> vuotta. Vauhti hidastui edelleen
ja amnioottien ilmestymisestä seuraavien 300 miljoonan vuoden aikana hemoglobiini muuttui vain 1,5 emästä/kodoni/10<sup>11</sup> vuotta kohden.
<!--
Hemoglobiinit kehittyiväyt varhaisisa selkärankaisissa nopeasti, noin 10.9 [[nukleotidi]]a miljardia vuotta kohden. Kun [[amniootti|amniootit]] kehittyivät, enimmäisten 380 miljoonan vuoden aikana emäksiä korvautui 46 nukleotidia [[kodoni]]a kohden 10e10 vuodessa, mutta seuraavien 300 miljoonan vuoden aikana korvautumisnopeus oli vain 15 np/kodoni/ 1010v.<ref>Evopop sivu 264, Alkup lähde Goodman 1975</ref>
-->
Ihmisen ja [[karppi|karpin]] hemoglobiinit ovat kehittyneet saman verran mutaatioissa laskettuna, mutta eri suuntiin. Mutaatioita rajoittaa kuitenkin se, että hemoglobiinin aminohapoista on oltava tietty %, noin 19-25% oikein. Näin ollen esimerkiksi etanasta katsoen monet selkärankaiset ovat hemoglobiinin samankaltaisuus%:n mukaan yhtä etäällä etanasta kuin ihminenkin<ref>Evopop, sivu 264</ref><ref>Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, sivu 243, sivu 105</ref>.
Rivi 130 ⟶ 175:
Hemoglobiini muuttui evoluutiossa sytokromi-c:ä nopeammin, vauhdilla 10<sup>-9</sup> aminohappoa vuotta kohden<ref>Evoluutio ja populaatiot, sivu 257 alin palsta</ref>.
== Nopeita ja hitaita kehittyjiä ===
Eri molekyylien muuntumisvauhti on hyvin erilainen eri
Rivi 140 ⟶ 185:
[[Fibrinopeptidi]]t kehittyvät hyvin nopeasti, noin vauhdila 8,3*10<sup>9</sup> aminohappoa*10<sup>-9</sup>/v. Mutta [[histoni H4]] hyvin hitaasti, noin yksi aminohappo 10<sup>-13</sup> vuotta kohden<ref>Lokki, Evoluutio ja populaatiot sivu 257-258</ref>. Tämän mukaan histoni H4:n emäsjärjestys ei voi juurikaan vaihtua sen toiminnan häiriintymättä, ja sen takia sen synty on melko epätodennäköinen ja kehitys evoluutiossa hidasta.
<!--
Hitain tunnettu molekyyli [[histoni]] H4 kehittyy 0.0001e 1e-1/v<ref>Evopop sivu 258</ref>. Tumallisissa soluissa esiintyvän histonin H4 kehitysvauhdista voi päätellä sen, että sen synty on ollut epätodennäköisempää kuin vaikkapa sytokromi-C:n.
-->
== Katso myös ==
| |||