Ero sivun ”Viimeinen universaali esivanhempi” versioiden välillä

'''Viimeinen universaali esivanhempi''' ({{k-en|last universal ancestor}}, '''LUA''', tai ''last universal common ancestor'', '''LUCA'''), '''alkusolu''' tai '''progenootti''' on viimeisin [[eliö|organismi]], josta kaikki [[maapallo]]lla nykyisin [[elämä|elävät]] organismit ovat polveutuneet.<ref name="theobald">{{lehtiviite |Tekijä=Theobald DL |Otsikko=A formal test of the theory of universal common ancestry |Julkaisu=Nature |Vuosikerta=465 |Numero=7295 |Sivut=219–22 |Ajankohta=toukokuu 2010 |Pmid=20463738 |Doi=10.1038/nature09014 |Bibcode=2010Natur.465..219T |www=http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7295/full/nature09014.html |Viitattu=12.9.2016 |Kieli={{en}} }}</ref> Se on siten kaiken maapallolla olevan elämän viimeisin yhteinen esivanhempi ({{k-en|most recent common ancestor}}, MRCA). Ei pitäisi kuitenkaan olettaa, että se olisi ollut ensimmäinen elävä organismi. On arvioitu, että LUCA eli noin 3,5–3,8 miljardia vuotta sitten ([[Paleoarkeeinen maailmankausi|Paleoarkeeisen maailmankauden]] aikana).<ref>{{lehtiviite |Tekijä=Doolittle WF |Otsikko=Uprooting the tree of life |Julkaisu=Scientific American |Vuosikerta=282 |Numero=2 |Sivut=90–5 |Ajankohta=helmikuu 2000 |Pmid=10710791 |Doi=10.1038/scientificamerican0200-90 |www=http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v282/n2/pdf/scientificamerican0200-90.pdf |Tiedostomuoto=PDF |Viitattu=12.9.2016 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{lehtiviite |Tekijä=Glansdorff N, Xu Y, Labedan B |Otsikko=The last universal common ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner |Julkaisu=Biology Direct |Vuosikerta=3 |Numero= |Sivu=29 |Vuosi=2008 |Pmid=18613974 |Pmc=2478661 |Doi=10.1186/1745-6150-3-29 |www=http://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-3-29 |Viitattu=12.9.2016 |Kieli={{en}} }}</ref> Aikaisimmat todisteet elämästä maapallolla ovat biogeeninen [[grafiitti]], joka löytyi 3,7 miljardia vuotta vanhasta metasedimentistä [[Grönlanti|Grönlannissa]],<ref name="NG-20131208">{{lehtiviite |Tekijä=Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. |Vuosi=2013 |Otsikko=Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |Julkaisu=Nature Geoscience |Vuosikerta=7 |Sivut=25–8 |Bibcode=2014NatGe...7...25O |Doi=10.1038/ngeo2025 |www=http://www.nature.com/ngeo/journal/v7/n1/full/ngeo2025.html |Viitattu=12.9.2016 |Kieli={{en}} }}</ref> ja mikrobien massaesiintymisen [[fossiili]], joka löytyi 3,48 miljardia vuotta vanhasta [[Hiekkakivi|hiekkakivestä]] [[Australia]]ssa.<ref name="AP-20131113">{{verkkoviite |tekijä=Borenstein, Seth|nimeke=Oldest fossil found: Meet your microbial mom|osoite=http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html |ajankohta=13.11.2013 |julkaisija=Associated Press|viitattu=12.9.2016 |kieli={{en}} }}</ref><ref name="AST-20131108">{{lehtiviite |Tekijä=Noffke N, Christian D, Wacey D, Hazen RM |Otsikko=Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia |Julkaisu=Astrobiology |Vuosikerta=13 |Numero=12 |Sivut=1103–24 |Ajankohta=joulukuu 2013 |Pmid=24205812 |Pmc=3870916 |Doi=10.1089/ast.2013.1030 |www=http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |Viitattu=12.9.2016 |Kieli={{en}} }}</ref> Vuonna 2015 julkaistu tutkimus löysi potentiaalisesti biogeenistä hiiltä 4,1 miljardia vuotta vanhoista kivistä Australiassa. Tämä löytö voisi viitata siihen, että maapallolla oli sinä ajanjaksona erilaiset olosuhteet kuin on yleisesti ajateltu ja viittaisi elämän aikaisempaan ilmenemiseen.<ref name="Borenstein-20151019">{{verkkoviite |tekijä= Borenstein, Seth |osoite=http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |nimeke=Excite News - Hints of life on what was thought to be desolate early Earth |ajankohta=19.10.2015 |julkaisija=Associated Press |viitattu=12.9.2016 |kieli={{en}} }}</ref><ref>{{lehtiviite |Tekijä =Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L.|Ajankohta =24.11.2015 |Otsikko =Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |www=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26483481 |Julkaisu=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Vuosikerta=112|Numero=47|Sivut=14518–14521|Doi=10.1073/pnas.1517557112|Issn=1091-6490|Pmc=4664351|Pmid=26483481 |Viitattu=12.9.2016 |Kieli={{en}} }}</ref> Heinäkuussa 2016, tieteilijät raportoivat tunnistaneensa 355 [[geeni]]ä, jotka ovat peräisin viimeisestä universaalista esivanhemmasta.<ref name="Wade-20160725">{{verkkoviite |tekijä=Wade, Nicholas |nimeke=Meet Luca, the Ancestor of All Living Things |osoite=http://www.nytimes.com/2016/07/26/science/last-universal-ancestor.html |ajankohta=25.7.2016 |julkaisu=The New York Times |viitattu=12.9.2016 |kieli={{en}} }}</ref>

Vaikka LUCA:n anatomian rekonstruointiin liittyy suurta epävarmuutta, voimme kuitenkin kuvailla sen sisäisiä mekanismeja yksityiskohtaisesti kaikille maapallolla nykyisin itsenäisesti eläville organismeille yhteisten ominaisuuksien perusteella.<ref name="Wächtershäuser-1998">{{Lehtiviite |Tekijä=Wächtershäuser, Günter |Vuosi=1998 |Otsikko=Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment |Julkaisu=Systematic and Applied Microbiology |Vuosikerta=21 |Numero=4 |Sivut=473–4, IN1, 475–7 |Doi=10.1016/S0723-2020(98)80058-1 |Kieli={{en}} }}</ref><ref name="Gregory-Clinton">{{verkkoviite |osoite=https://web.archive.org/web/20120413170420/http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/michael.gregory/files/bio%20101/Bio%20101%20Lectures/Life/life.htm |nimeke=What is Life? |Tekijä=Gregory, Michael |Julkaisija=Clinton College |kieli={{en}} }}</ref><ref name="Pace-2001">{{lehtiviite |Tekijä=Pace NR |Otsikko=The universal nature of biochemistry |Julkaisu=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |Vuosikerta=98 |Numero=3 |Sivut=805–8 |Ajankohta=tammikuu 2001 |Pmid=11158550 |Pmc=33372 |Bibcode=2001PNAS...98..805P |Doi=10.1073/pnas.98.3.805 |Kieli={{en}} }}</ref><ref name="Wächtershäuser-2003">{{lehtiviite |Tekijä=Wächtershäuser G |Otsikko=From pre-cells to Eukarya--a tale of two lipids |Julkaisu=Molecular Microbiology |Vuosikerta=47 |Numero=1 |Sivut=13–22 |Ajankohta=tammikuu 2003 |Pmid=12492850 |Doi=10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x |Kieli={{en}} }}</ref>

[[Geneettinen koodi]] perustui todennäköisesti [[DNA]]:han.<ref name="PiP">{{lehtiviite|Otsikko= Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution|Tekijä=Garwood, Russell J.|Vuosi=2012|Julkaisu=Palaeontology Online|Vuosikerta=2|Numero=11|Sivut=1–14|www=http://www.palaeontologyonline.com/articles/2012/patterns-in-palaeontology-the-first-3-billion-years-of-evolution/ |Kieli={{en}} |Viitattu= }}</ref> Jotkut tutkimukset ovat ehdottaneet, että LUCA:lta puuttui DNA täysin ja että se perustui kokonaan [[RNA]]:han.<ref>{{verkkoviite |tekijä=Marshall, Michael |nimeke=Life began with a planetary mega-organism |osoite=https://www.newscientist.com/article/mg21228404-300-life-began-with-a-planetary-mega-organism/ |julkaisu= New Scientist |julkaisija=Reed Business Information |ajankohta=23.11.2011 |kieli={{en}} }}</ref> Jos DNA:ta oli läsnä, se koostui neljästä [[nukleotidi]]sta ([[deoksiadeniini]], [[deoksiguaniini]], [[deoksisytosiini]] ja [[deoksitymiini]]), pois sulkien muut mahdolliset deoksinukleotidit. DNA pidettiin kaksijuosteisena [[DNA-polymeraasi]] -nimisen [[entsyymi]]n avulla. DNA:n eheydestä pitivät huolen joukko entsyymeitä, joihin lukeutui [[DNA-topoisomeraasi]], [[DNA-ligaasi]] ja muita [[DNA:n korjaus]] entsyymeitä. DNA:ta suojelivat myös siihen kiinnittyneet proteiinit, kuten [[histoni]]t. Geneettinen koodi koostui kolmen nukleotidin [[kodoni|kodoneista]], tuottaen 64 eri kodonia. Koska vain 20 [[aminohapot|aminohappoa]] käytettiin, useat kodonit koodaavat samoja aminohappoja.<ref name="Wächtershäuser-1998"/><ref name="Gregory-Clinton"/><ref name="Pace-2001"/><ref name="Wächtershäuser-2003"/> Jos koodi perustui DNA:han, silloin sen toiminta oli seuraavanlainen. Geneettisen koodin ilmeneminen tapahtui yksijuosteisten RNA-välituotteiden kautta. RNA:n tuotto tapahtui DNA:sta riippuvaisen [[RNA-polymeraasi]]n avulla. RNA:ssa käytettiin nukleotideja, jotka olivat samanlaisia kuin DNA:ssa olevat nukleotidit. Ainoa poikkeus oli, että DNA:ssa olevan [[tymiini]]n sijaan RNA:ssa käytettiin [[uridiini]]a.<ref name="Wächtershäuser-1998"/><ref name="Gregory-Clinton"/><ref name="Pace-2001"/><ref name="Wächtershäuser-2003"/>

Geneettinen koodi ilmeni [[proteiini|proteiineina]]. Nämä koottiin vapaista aminohapoista [[lähetti-RNA]]:n translaation kautta. [[Translaatio (biologia)|Translaatiossa]] käytettiin [[ribosomi|ribosomeja]], [[siirtäjä-RNA]]:ta ja joukkoa muita proteiineja. Ribosomit koostuivat kahdesta alayksiköstä, suuresta [[50S]] ja pienestä [[30S]] -yksiköstä. Kukin alayksikkö koostui [[Ribosomaalinen RNA|ribosomaalisesta RNA]]:sta, jota ympäröivät [[Ribosomaalinen proteiini|ribosomaaliset proteiinit]]. RNA-molekyyleillä (rRNA:lla ja tRNA:lla) oli tärkeä rooli ribosomien katalyyttisessä toiminnassa. Vain 20 aminohappoa käytettiin, pois sulkien lukuisat muut aminohapot. Vain aminohappojen [[Kiraalisuus|L-isomeerejä]] käytettiin. [[Adenosiinitrifosfaatti|ATP]]:ta käytettiin energian siirtoon ja lyhytaikaiseen varastointiin. Oli useita satoja proteeiniproteiini[[entsyymi|entsyymeitä]], jotka katalysoivat kemiallisia reaktioita. Nämä reaktiot valjastivat energiaa rasvoista, sokereista ja aminohapoista, sekä syntetisoivat rasvoja, sokereita, aminohappoja ja nukleiinihappoemäksiä käyttämällä mielivaltaisia kemiallisia reittejä.<ref name="Wächtershäuser-1998"/><ref name="Gregory-Clinton"/><ref name="Pace-2001"/><ref name="Wächtershäuser-2003"/>

Solu sisälsi vesipohjaisen [[Solulima|sytoplasman]], jota ympäröi kahdesta vastakkaisesta [[lipidi]]kerroksesta koostuva [[Solukalvo|kalvo]]. [[Natrium]]in konsentraatio oli alhaisempi ja [[kalium]]in konsentraatio oli korkeampi solun sisällä kuin solun ulkopuolella. Tätä gradienttia ylläpitivät erityiset [[Ionipumppu|ionipumput]]. Solu lisääntyi [[Solunjakautuminen|solunjakautumisen]] kautta sen jälkeen, kun sen sisältö oli kahdentunut.<ref name="Wächtershäuser-1998"/><ref name="Gregory-Clinton"/><ref name="Pace-2001"/><ref name="Wächtershäuser-2003"/> Solu käytti [[kemiosmoosi]]a tuottaakseen energiaa. Se myös [[Hapetus-pelkistysreaktio|pelkisti]] CO₂ ja hapetti H₂ -molekyylejä.<ref>{{lehtiviite |Tekijä=Martin W, Russell MJ |Otsikko=On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent |Julkaisu=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |Vuosikerta=362 |Numero=1486 |Sivut=1887–925 |Ajankohta=lokakuu 2007 |Pmid=17255002 |Pmc=2442388 |Doi=10.1098/rstb.2006.1881 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{lehtiviite |Tekijä=Lane N, Allen JF, Martin W |Otsikko=How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life |Julkaisu=BioEssays |Vuosikerta=32 |Numero=4 |Sivut=271–80 |Ajankohta=huhtikuu 2010 |Pmid=20108228 |Doi=10.1002/bies.200900131 |Kieli={{en}} }}</ref>

Solu eli todennäköisesti syvänmeren [[Hydroterminen aukko|hydrotermisistä aukoista]] löytyvissä olosuhteissa, jotka johtuvat meriveden ja [[magma]]n välisestä vuorovaikutuksesta merenpohjan alla.<ref name="Wade-20160725"/><ref name="Weiss-25-7-2016">{{Lehtiviite | Tekijä =Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. | Otsikko =The physiology and habitat of the last universal common ancestor | Julkaisu =Nature Microbiology | Ajankohta =25.7.2016 | Vuosikerta = | Numero = | Sivut = | Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite= | Doi=10.1038/NMICROBIOL.2016.116 | www = http://www.nature.com/articles/nmicrobiol2016116 | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = 14.9.2016 | Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }}</ref>

Silloin kun LUCA:n olemassaolosta esitettiin hypoteeseja, elävien solujen [[geneettinen etäisyys|geneettiseen etäisyyteen]] perustuvat [[kladistiikka|kladogrammit]] viittasivat siihen, että [[arkeoni]]t erkaantuivat aikaisin muusta elämästä. Tähän johtopäätökseen tultiin sen perusteella, että kaikki tunnetut arkeonit voivat selviytyä erittäin vaikeissa olosuhteissa, kuten korkeassa suolapitoisuudessa, lämpötilassa ja happamuudessa. Tämän takia jotkut tieteilijät ehdottivat, että LUCA kehittyi syvänmeren aukkojen kaltaisissa ympäristöissä, joissa tämän kaltaiset ääriolosuhteet vallitsevat nykyisin. Arkeonit löydettiin kuitenkin vähemmän vaativista ympäristöistä. Nykyisin uskotaan, että ne ovat lähempää sukua [[aitotumaiset|aitotumaisiin]] kuin [[bakteerit|bakteereihin]], vaikka monet yksityiskohdat ovat vielä tuntemattomia.<ref>{{lehtiviite |Tekijä=Xie Q, Wang Y, Lin J, Qin Y, Wang Y, Bu W |Otsikko=Potential key bases of ribosomal RNA to kingdom-specific spectra of antibiotic susceptibility and the possible archaeal origin of eukaryotes |Julkaisu=PLoS ONE |Vuosikerta=7 |Numero=1 |Sivut=e29468 |Vuosi=2012 |Pmid=22247777 |Pmc=3256160 |Doi=10.1371/journal.pone.0029468 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{lehtiviite |Tekijä=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |Otsikko=The deep archaeal roots of eukaryotes |Julkaisu=Molecular Biology and Evolution |Vuosikerta=25 |Numero=8 |Sivut=1619–30 |Ajankohta=elokuu 2008 |Pmid=18463089 |Pmc=2464739 |Doi=10.1093/molbev/msn108 |Kieli={{en}} }}</ref>

Vuonna 2010 julkaistiin muodollinen testi universaalista yhteisestä esivanhemmuudesta.<ref name="theobald"/> Tämä perustui "niihin erittäin moneen molekyylisekvenssiin, jotka ovat nykyisin saatavilla elämän jokaisesta kunnasta".<ref name="Steel">{{lehtiviite |Tekijä=Steel M, Penny D |Otsikko=Origins of life: Common ancestry put to the test |Julkaisu=Nature |Vuosikerta=465 |Numero=7295 |Sivut=168–9 |Ajankohta=toukokuu 2010 |Pmid=20463725 |Doi=10.1038/465168a |Bibcode=2010Natur.465..168S |Kieli={{en}} }}</ref> Muodollinen testi suosi LUCA:n olemassaoloa yli laajan kirjon [[Horisontaalinen geeninsiirto|horisontaalisia geeninsiirtymiä]] sisältäviä hypoteesejä. Vaikka muodollinen koettelu suosi ylivoimaisesti sitä, että olisi ollut yksittäinen LUCA, tämä ei kuitenkaan tarkoita, että LUCA olisi koskaan ollut yksin. Se oli sen sijaan yksi useasta aikaisesta mikrobista.<ref name="theobald"/> Kuitenkin on lähestulkoon varmaa, että kaikilla organismeilla on yksi yhteinen esivanhempi koska monet muut nukleotidit ovat mahdollisia DNA:ssa ja RNA:ssa nykyisin käytettyjen nukleotidien lisäksi. Olisi erittäin epätodennäköistä, että erilaisista alkusoluista poikineet organismit kykenisivät suorittaa horisontaalisia geeninsiirtoja ilman, että ne sekoittaisivat toistensa geenejä tuottaen [[tilke-DNA]]:ta. Lisäksi on lukuisia aminohappoja, jotka ovat kemiallisesti mahdollisia niiden 20 lisäksi, joita nykyisin käytetään proteiineissa. Theobaldin suorittama muodollinen tilastollinen testi otti nämä kemialliset todisteet huomioon. Ne viittaavat siihen, että vaikka muita aikaisia mikrobeja varmaan oli olemassa, yksi ainut solu oli LUCA koska muiden mikrobien jälkeläisiä ei selviytynyt Paleoarkeeista maailmankautta pidemmälle. AT/GC –säännön ja kahdenkymmenen aminohapon asettamalla yhteisellä kehyksellä, horisontaaliset geeninsiirrot olisivat olleet mahdollisia ja olisivat voineet olla erittäin yleisiä yksittäisen solun jälkeläisten keskuudessa.

Vuonna 1998 Carl Woese ehdotti, ettei yhtäkään yksittäistä organismia voisi ajatella LUCA:na ja että kaikkien modernien organismien geneettinen materiaali periytyi muinaisessa organismien yhteisössä tapahtuneesta horisontaalisesta geeninsiirrosta.<ref>{{lehtiviite |Tekijä=Woese C |Otsikko=The universal ancestor |Julkaisu=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |Vuosikerta=95 |Numero=12 |Sivut=6854–9 |Ajankohta=kesäkuu 1998 |Pmid=9618502 |Pmc=22660 |Doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |Bibcode=1998PNAS...95.6854W |Kieli={{en}} }}</ref> Vaikka myöhemmin julkaistujen tutkimusten tulokset viittaavat yksittäisen LUCA:n olemassaoloon, Woesen esittämä perustelu pätee edelleen ns. ur-organismeihin. Elämän alkuvaiheissa polveutuminen ei ollut yhtä lineaarista kuin nykyisin koska geneettisen koodin kehittyminen vei aikaa.<ref name="majortransinevolution">{{Kirjaviite | Tekijä = Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs | Nimeke =The Major Transitions in Evolution | Vuosi =1995 | Luku = | Sivu = | Selite = | Julkaisupaikka =Oxford, Englanti | Julkaisija =Oxford University Press | Isbn = 0-19-850294-X | www =https://books.google.com/books?id=UGCmIVB5dhMC | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli ={{en}} }}</ref>{{lähde tarkemmin}} Organismeja ei voitu helposti kartoittaa fylogeneettiseen puuhun ennen korkeatasoista replikaatiota. LUCA eli geneettisen koodin mukaan ja sillä oli kehittynyt ainakin jonkinlainen yksinkertainen molekyläärinen oikolukumekanismi. LUCA ei ollut ihan ensimmäinen solu, mutta se oli sen sijaan se solu, jonka jälkeläiset selviytyivät mikrobievoluution ensimmäisten vaiheiden ohi.