Ero sivun ”Synapsidit” versioiden välillä

[katsottu versio][katsottu versio]
Poistettu sisältö Lisätty sisältö
Asikal1 (keskustelu | muokkaukset)
p →‎Luokittelu: kursiivin kirj.
p kirjoitusvirheitä
Rivi 32:
Nimellä synapsidit viitattiin aluksi vain nisäkkäisiin kuulumattomiin sukupuuttoon kuolleisiin muotoihin. Niitä kutsuttiin myös nimellä ”nisäkäsmäiset matelijat”. Tämä nimi on kuitenkin tosiasiassa virheellinen, sillä nämä eläimet ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin yhdellekään matelijalle.<ref name="Interrelationships of basal synapsids">[http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2011.631042#.UpJ2z2bxtMt Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies] ''Journal of Systematic Palaeontology'' Volume 10, Issue 4, 2012 {{en}}</ref><ref name="EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS">[http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_10.pdf EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS] Department of Organismic Biology, Ecology and Evolution, University of California, Los Angeles, California 90095-1606, USA; Department of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol, BS8 1RJ, England{{en}}</ref><ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/> Nykyään [[eliö]]iden luokittelussa suositaankin [[fylogeneettinen systematiikka|fylogeneettista systematiikkaa]], joka nimeää vain [[kehityslinja|kladeja]] eli eliöryhmiä, joihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset. Tästä syystä nisäkkäät luetaan nykyisin synapsidien ryhmään.<ref name="The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum">[http://fieldmuseum.org/explore/fossil-non-mammalian-synapsid-collection-field-museum The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum] {{en}}</ref><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida">[http://tolweb.org/Synapsida/14845 Synapsida - Mammals and their extinct relatives] ''Tree of Life Web Project (ToL)'' {{en}}</ref><ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad5.html Why Do Biologists Need Cladistics?] {{en}}</ref><ref name="Using the tree for classification"/>
 
Synapsidit jaettiin aikaisemmin kahteen [[lahko (biologia)|lahkoon]]: Pelycosauria ([[pelykosaurit]]) ja Therapsida ([[terapsidit]]), mutta fylogeneettisen systematiikan myötä Pelycosaurian käyttö varsinaisena taksonina (eliöryhmä) on hylätty, sillä se on [[parafyleettinen]], eli ei sisällä kaikkia esimuodon jälkeläisistä. Pelykosaurit onkin nykyisin epävirallinen termi terapsideihin kuulumattomille synapsideille.<ref name="Interrelationships of basal synapsids"/><ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin"/><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida"/><ref name=" A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1627/2829 A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?] Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto; ''Proceedings B'', 22. marraskuuta 2007 {{en}}</ref>
 
EvoluutiohistoriansaEvoluutiohistoriaansa perustuen synapsidit jaetaankin nykyisin kahteen alaryhmään, jotka kuvaavat niiden kehityslinjoja. Nämä ovat [[Caseasauria]] ja [[Eupelycosauria]]. Eupelycosauriaan kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelykosaureja ovat esimerkiksi [[Edaphosauridae]], [[Sphenacodontidae]] sekä kaikki terapsidit mukaan lukien nisäkkäät.<ref name="Interrelationships of basal synapsids"/><ref name="A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin"/><ref name="Autapomorphies of the main clades of synapsids">[http://tolweb.org/notes/?note_id=466 Autapomorphies of the main clades of synapsids] ''Tree of Life Web Project (ToL)'' {{en}}</ref>
 
== Piirteet ==
Rivi 40:
Synapsidien ominaisuuksiin kuuluu yksi ohimoaukko, eli reikä kallon molempien silmäkuoppien takana, jonka kohdille leukalihakset kiinnittyvät. Varhaisilla synapsideilla aukkoa ympäröi kolme luuta: ''[[os iugale]]'', ''[[os postorbitale]]'' ja ''[[os squamosum]]''. Nykyisillä synapsideilla eli nisäkkäillä ohimoaukko on muuntuneena poskiluun kaarena.<ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin"/><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida"/><ref name="The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum"/><ref name="Synapsida: More on Morphology">[http://www.ucmp.berkeley.edu/synapsids/synapsidamm.html Synapsida: More on Morphology] {{en}}</ref> Samankaltainen rakenne kehittyi myös matelijoiden kehityslinjaan kuuluville [[diapsidit|diapsideille]], mutta niillä oli yhden ohimoaukon sijasta kaksi.<ref name="Synapsida: More on Morphology"/>
 
Synapsideille kehittyivät ensimmäiset erikoistuneet hampaat, kuten kulmahampaat ja poskihampaat. Nisäkkäistä poiketen basaalisemmilla eli ”primitiivisemmillä” synapsideilla alaleuka ei muodostunut yhdestä luusta, vaan useamman luun yhdistelmästä. Nisäkkäiden ja niiden esivanhempien tavoin myös muutamille muille synapsideille kehittyi [[suulaki]], joka erotti [[nenäontelo]]n suusta.<ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/280/1769/20131865.abstract The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity] {{en}}</ref><ref name="Jaws to ears in the ancestors of mammals">[http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05 Jaws to ears in the ancestors of mammals] {{en}}</ref><ref name="The Virtual Petrified Wood Museum Synapsida">[http://petrifiedwoodmuseum.org/SOSynapsids.htm Science Olympiad - Synapsida] ''The Virtual Petrified Wood Museum'' {{en}}</ref>
 
Nisäkkäisiin kuulumattomien synapsidiryhmien iho ei koostunut sellaisista suomuista kuin liskoilla, mutta primitiivisimmillä synapsideilla oli luisia vatsasuomuja. Useimmista synapsideista ei kuitenkaan tiedetä, oliko niillä suomuja vai ei. Tämän lisäksi useimmat nisäkkäitä aikaisemmista synapsideista todennäköisesti munivat [[muna|munia]], sillä basaalisimmat (”primitiivisimmät”primitiivisimmät”) nykyisistä nisäkkäistä, [[nokkaeläimet]], lisääntyvät tällä tavalla. Varhaisimmat synapsidit olivat todennäköisesti aikaisempien maaselkärankaisten tavoin vaihtolämpöisiä. Purjemaiset rakenteet esimerkiksi ''[[Edaphosaurus]]''- ja ''[[Dimetrodon]]''-sukujen synapsidien selässä saattoivat toimia aurinkoenergian keräiminä.<ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida"/>
 
== Evoluutio ==
{{pääartikkeli|[[Nisäkkäiden evoluutio]]}}
 
Varhaisimmat tunnetut synapsidit kuten ''[[Archaeothyris]]'' ja ''[[Clepsydrops]]'' elivät myöhäisellä hiilikaudella. Ne olivat pieniä hyönteissyöjiä. Myös Caseasauriaan kuuluva ''[[Eothyris]]'' oli varhaisten synapsidien kaltainen hyönteissyöjä. Synapsidit olivat ensimmäisiä [[vesikalvolliset|vesikalvollisia]], jotka monimuotoistuivat. Niistä tulikin pian hiilikauden maaekosysteemejä hallitsevia eläimiä hiilikauden. Terapsideihin kuulumattomat synapsidiryhmät eli epävirallisesti pelykosaurit olivat yleisiä hiilikauden lopulta keskisen [[permikausi|permikauden]] keskivaiheille asti, jolloin [[terapsidit]] laajalti korvasivat ne. Varhaisemmista synapsideista ainoastaa [[Caseidae]] ja [[Varanopidae]] säilyivät terapsidenterapsidien hallitsemassa eläimistössä. Nekin kuitenkin katosivat keskisen permikauden ajalla.<ref name="Interrelationships of basal synapsids"/><ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida"/><ref name=" A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1627/2829 A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?] Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto; ''Proceedings B'', 22. marraskuuta 2007 {{en}}</ref><ref name="Autapomorphies of the main clades of synapsids"/>
 
Terapsidit olivat keskisen ja myöhäisen permikauden aikana monimuotoinen ryhmä, johon kuului monenlaisia ja erikokoisia lihan- sekä kasvinsyöjiä. Niiden koko vaihteli rotan kokoisesta ''[[Robertia]]sta'' yli tonnin painoiseen ''[[Moschops]]iin''. Permikauden lopussa sattui suurin tunnettu [[joukkosukupuutto]], [[permikauden joukkotuho]], joka hävitti lähes kaikki eläimet. Vain muutama terapsisuku selvisi permikautta seuranneelle [[triaskausi|triaskaudelle]]. Terapsidit kuitenkin elpyivät nopeasti, ja uusia sukuja kuten ''[[Cynognathus]]'' ja ''[[Lystrosaurus]]'' ilmestyi varhaisella triaskaudella. Terapsidit alkoivat kuitenkin hävitä kilpailussa [[Archosauromorpha]]an kuuluville matelijoille kuten kladin [[Pseudosuchia]] edustajille ja varhaisille [[dinosaurukset|dinosauruksille]], jotka korvasivat suuret terapsidit [[keskitriaskausi|keskitriaskaudella]]. Kauden päättänyt [[triaskauden joukkotuho|joukkotuho]] hävitti useimmat säilynetsäilyneet terapsidien kehityslinjat, mutta esimerkiksi [[kynodontit|kynodontteihin]] kuuluvat nisäkkäiden esimuodot selvisivät.<ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida"/><ref name=" A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1627/2829 A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?] Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto; ''Proceedings B'', 22. marraskuuta 2007 {{en}}</ref><ref name="Autapomorphies of the main clades of synapsids"/><ref name="The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity"/><ref name="Calibrating the End-Permian Mass Extinction">[http://adsabs.harvard.edu/abs/2011Sci...334.1367S Calibrating the End-Permian Mass Extinction] {{en}}</ref><ref name="Recovery from the most profound mass extinction of all time">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1636/759 Recovery from the most profound mass extinction of all time] ''Proceedings B '' {{en}}</ref><ref name="The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/270/1518/985.full.pdf The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict] Tony Thulborn & Susan Turner ''Proceedings B'' {{en}}</ref><ref name="The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/280/1769/20131865.abstract The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity] {{en}}</ref>
 
Ensimmäiset varsinaisiksi nisäkkäiksi luetut kynodontit ilmestyivät triaskauden lopulla tai sitä seuranneella [[jurakausi|jurakaudella]]. Ne olivat kuitenkin pienikokoisia [[mesotsooinen maailmankausi|mesotsooisen maailmankauden]] lopulle asti. Viiseiset nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit hävisivät varhaisliitukaudella. Synapsidien uusi valtaannousu nisäkkäinä tapahtui vasta [[kenotsooinen maailmankausi|kenotsooisella maailmankaudella]] [[liitukauden joukkotuho]]n jälkeen. Nisäkkäiden [[kuuloluut]], [[vasaraluu|vasara]] (''malleus'') ja [[alasinluu|alasin]] (''incus''), ovat muuntuneita versioita varhaisempien synapsidien leukanivelessä toimineista luista ''[[os quadratum]]''- ja ''[[os articulare]]''.<ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/280/1769/20131865.abstract The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity] {{en}}</ref><ref name="New Studies of Enamel Microstructure in Mesozoic Mammals: A Review of Enamel Prisms as a Mammalian Synapomorphy">[http://www.oeb.harvard.edu/faculty/crompton/pdfs/woodEtAll-Enamel1999.pdf New Studies of Enamel Microstructure in Mesozoic Mammals: A Review of Enamel Prisms as a Mammalian Synapomorphy] C. B. Wood, E. R. Dumont, & A. W. Crompton; ''Journal of Mammalian Evolution'', Vol. 6, 1999 {{en}}</ref><ref name="A new tritylodontid synapsid from Mongolia">[http://www.app.pan.pl/archive/published/app52/app52-263.pdf A new tritylodontid synapsid from Mongolia] {{en}}</ref><ref name="A tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) from the Mesozoic of Yakutia">[http://link.springer.com/article/10.1134/S0012496608020117 A tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) from the Mesozoic of Yakutia] ''Doklady Biological Sciences'' huhtikuu 2008, Volume 419, Issue 1, pp 107-110{{en}}</ref><ref name="EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS">[http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_10.pdf EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS] Department of Organismic Biology, Ecology and Evolution, University of California, Los Angeles, California 90095-1606, USA; Department of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol, BS8 1RJ, England {{en}}</ref><ref name="The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals">[http://www.stonybrook.edu/sb/images/features/oleary130208.pdf The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals] {{en}}</ref><ref name="The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity"/><ref name="Jaws to ears in the ancestors of mammals"/>
 
== Luokittelu ==
[[kuva:Skull_synapsida_1.svg|250px|thumb|oikea|Yksinkertaistettu kuva tyypillisestä synapsidin kallosta]]
Synapsidit luokiteltiin aluksi matelijoiden (Reptilia) [[alaluokka (biologia)|alaluokaksi]], ja niihin luettiin kaksi lahkoa, "[[pelykosaurit]]" ja ("Pelycosauria") ja [[terapsidit]] (Therapsida). Nykyisen lajien evoluutiohistoriaan ja täten sukulaisuussuhteisiin perustuvan [[fylogeneettinen systematiikka|fylogeneettisen systematiikan]] myötä tämä luokittelu on hylätty, sillä se ei kuvaa synapsidien sukulaisuussuhteiden ja evoluution todellista olemusta. Synapsidien kehityslinja erotetaankin nykyisin matelijoista, sillä ne ovat läheisempää sukua [[nisäkkäät|nisäkkäille]] kuin matelijoille. Nisäkkäätkin luetaan nykyisin synapsideihin, sillä ne polveutuvat varhaisemmista synapsideista. Myös nimitys "Pelycosauria" on hylätty ja synapsidsynapsidit luokitellaankin nykyisin kehityslinjojen mukaan kahteen kladiin [[Caseasauria]] ja [[Eupelycosauria]], johon kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelycosauriaan kuuluvat muun muassa terapsidit (esim. nisäkkäät) ja [[Sphenacodontidae]].<ref name="Interrelationships of basal synapsids"/><ref name="EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS"/><ref name="Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution"/><ref name="A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin"/><ref name="Tree of Life Web Project Synapsida"/><ref name="The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum"/><ref name="Using the tree for classification"/><ref name=" A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa">[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1627/2829 A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?] Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto; ''Proceedings B'', 22. marraskuuta 2007 {{en}}</ref><ref name="Autapomorphies of the main clades of synapsids"/><ref name="The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida">[http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5739 The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Memoirs of the AMNH ; v. 1, pt. 8 Osborn, Henry Fairfield, 1857-1935.] {{en}}</ref>
[[Tiedosto:Edaphosaurus boanerges - AMNH - DSC06319.JPG|pienoiskuva|''[[Edaphosaurus boanerges]]in'' ([[Edaphosauridae]]) luuranko [[American Museum of Natural History]]ssä]]
[[Tiedosto:Cotylorhynchus romeria from Norman, Oklahoma.jpg|pienoiskuva|''[[Cotylorhynchus romeri]]n'' ([[Caseidae]]) luuranko]]