|
| leveys =
| EC-numero =4.1.1.39
| EC-sysnimi = ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasioksygenaasibisfosfaattikarboksylaasi
| CAS-numero = 9027-23-0
| HGNCid =
| PDB =
}}
'''Rubisco''' eli '''ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasioksygenaasibisfosfaattikarboksylaasi'''<ref name="solunetti">{{Verkkoviite|Osoite=http://www.solunetti.fi/fi/solubiologia/fotosynteettinen_hiilihydraattisynteesi/2/|Nimeke=Fotosynteettinen hiilihydraattisynteesi|Sivusto=Solunetti|Ajankohta=2006|Kieli={{fi}}|Viitattu=15.5.2012}}</ref> on tärkeä [[fotosynteesi]]in osallistuva [[entsyymi]], joka [[Katalyytti|katalysoi]] [[hiilidioksidi]]n liittämistä [[ribuloosi-1,5-bisfosfaatti]]in ja syntyvän tuotteen hajoamista [[3-fosfoglyseriinihappo|3-fosfoglyseraatiksi]]. Entsyymiä tavataan yhteyttävistä kasveista, levistä ja fototrofisista bakteereista. Rubisco voi muodostaa noin 30 % kasvin lehtien [[proteiini]]määrästä ja on todennäköisesti [[biosfääri]]n yleisin proteiini.<ref name="Biochemistry">{{Kirjaviite | Tekijä =Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko & Lubert Stryer s.| Nimeke =Biochemistry, 6th Edition | Sivu =567-570| Vuosi =2006 |Julkaisija =W. H. Freeman and Company | Tunniste =ISBN 978-0-7167-8724-2 | Kieli ={{en}}}}</ref>
==Rakenne==
Kasvien ja levien [[kloroplasti|kloroplasteissa]] esiintyvä rubisco koostuu kahdeksasta suuresta alayksiköstä, jotka ovat kooltaan 51–58 [[Dalton|kDa]] ja kahdekssasta pienestä alayksiköstä, jotka ovat kooltaan 12–18 kDa. Entsyymin aktiivinen keskus sijaitsee suurissa alayksiköissä. Pienet alayksiköt voivat parantaa suurten alayksikköjen katalyyttistä aktiivisuutta, mutta niiden tärkein tehtävä on tukea entsyymin rakennetta. Pienet alayksiköt eivät ole rubiscon toiminnalle välttämättömiä ja esimerkiksi eräillä [[Purppurabakteeri|purppurabakteereilla]] niitä ei ole lainkaan ja suuria alayksiköitäkin on vain kaksi.<ref name="Biochemistry" /><ref name="plant">Heldt{{Kirjaviite &| Tekijä =Hans-Walter Heldt, s.Fiona Heldt | Nimeke =Plant biochemistry | Sivu = 168-170, 173 | Vuosi =2005 | Julkaisija =Academic Press | Tunniste =ISBN 978-0-12-088391-2 | www =http://books.google.fi/books?id=qHCzrDHajtoC&dq=Fructose+1,6-bisphosphate&source=gbs_navlinks_s | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Viitattu = | Kieli ={{en}}}}</ref><ref name="herbicides">{{Kirjaviite | Tekijä =Andrew Cobb, &John Reade, s.| Nimeke =Herbicides and Plant Physiology | Sivu = 106 | Vuosi =2010 | Julkaisija =John Wiley and Sons | Tunniste =ISBN 978-1-4051-2935-0 | www =http://books.google.fi/books?id=J40jT_FqDAYC | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Kieli ={{en}}}}</ref>
==Mekanismi==
Jotta rubisco toimisi katalyyttisesti aktiivisena entsyyminä, entsyymin säätelykohdassa sijaitsevan [[lysiini]]aminohapon sivuketjun aminoryhmään täytyy liittyä hiilidioksidi, jolloin muodostuu [[Karbamaatit|karbamaattiryhmä]], joka sitoutuu [[koentsyymi]]nä toimivaan [[magnesium]]ioniin. Entsyymin substraatti ribuloosi-1,5-bisfosfaatti sitoutuu kuitenkin hyvin voimakkaasti tähän sivuketjuun ja estää rubiscon täydellisen toiminnan. Tämän vuoksi toinen entsyymi [[rubiscoaktivaasi]] irrottaa ribuloosi-1.,5-bisfosfaatin [[ATP|ATP:tä]] kuluttavalla reaktiolla, ja näin sivuketjun karboksylaatio pääsee tapahtumaan ja entsyymin konformaatio muuttuu aktiiviseksi. Rubiscoaktivaasi on siis säätelyproteiini.<ref name="Biochemistry" /><ref name="herbicides" /><ref>Garrett & Grisham, s. 667</ref><ref name="photobiology">McDonald,{{Kirjaviite s| Tekijä =Maurice S. McDonald | Nimeke =Photobiology of higher plants | Sivu = 75, 81-88811 |Vuosi =2003 | Julkaisija =John Wiley and Sons | Tunniste =ISBN 978-0470855225 | www =http://books.google.fi/books?id=t3mLUKE7NgUC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Kieli ={{en}}}}</ref>
Ribuloosi-1,5-bisfosfaatti sitoutuu magnesiumioniin ketoryhmänsä ja sen viereisessä hiilessä olevan [[hydroksyyli]]ryhmän välityksellä. Magnesiumioni on sitoutunut [[lysiini]]n karbamaattiryhmän lisäksi myös entsyymin [[asparagiinihappo|asparagiini]]- ja [[glutamiinihappo]]jen sivuketjuihin. Lysiinin aminoryhmä poistaa substraatilta protonin, jolloin muodostuu [[enoli|enediolaatti]]välituote. Protoninsiirron seurauksena enediolaatti isomerisoituu toiseksi enediolaatiksi, johon rubisco liittää [[nukleofiili]]sellä additioreaktiolla hiilidioksidin, jolloin muodostuu 2-karboksi-3keto3-<small>D</small>keto-{{sc|d}}-arabinitoli-1,5-bisfosfaattia. Tämä on hyvin pysymätön välituote, johon liittyy vesimolekyyli ja muodostuu hydroksi-β-ketohappo. Tämä hajoaa 3-fosfoglyseraatiksi [[aldolikondensaatio]]n käänteisreaktiolla.<ref name="Biochemistry" /><ref name="organic">McMurry{{Kirjaviite &| BegleyTekijä =John McMurry, sTadhg P. Begley | Nimeke =The organic chemistry of biological pathways | Sivu = 213 | Vuosi =2005 | Julkaisija =Roberts and Company Publishers | Tunniste =ISBN 978-0974707716 | www =http://books.google.fi/books?id=slpol42h5D4C | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Kieli ={{en}}}}</ref>
Rubisco voi katalysoida myös sivureaktiota, jossa ribuloosi-1,5-bisfosfaatista muodostunut enediolaatti reagoi hiilidioksidin sijasta hapen kanssa. Tällöin tuotteena syntyy molekyyli 3-fosfoglyseraattia ja molekyyli [[fosfoglykolihappo|fosfoglykolaatti]]a. Tämäkin reaktio vaatii, että lysiinin sivuketju on muodostanut karbamaatin. Reaktion arvellaan tapahtuvan [[orgaaninen peroksidi|hydroperoksidi]]välituotteen kautta, joka hajoaa, kun siihen liittyy vesimolekyyli. Muodostuneen fosfoglykolaatin kasvi käsittelee [[fotorespiraatio]]ksi kutsutun metaboliareitin kautta. Fotorespiraatio on aktiivisimmillaan kuumina ja kuivina päivinä, jolloin kasvit sulkevat hiilidioksidinottoaukkonsa.<ref name="Biochemistry" /><ref name="plant" /><ref name="photobiology" />
[[File:RuBisCO reaction CO2 or O2.svg|thumb|none|400px|Rubiscon katalysoimat reaktiot ribuloosi-1,5-bisfosfaatista (1) hiilidioksidin ja hapen läsnäollessa.<br />(1) ribuloosi-1,5-bisfosfaatista, (3) 3-fosfoglyseraatti (4) 2-fosfoglykolaatti]]
==Olosuhteet ja säätelytekijät==
Rubisco tarvitsee toimiakseen [[koentsyymi]]kseen magnesiumionin. Eräissä bakteereissa magnesiumin tilalla voi toimia myös [[mangaani]] tai [[rauta]]. Hiilidioksidin täytyy liittyä säätelykohtaan, jotta metalli-ionin sitoutuminen tapahtuisi. Myös valo aktivoi rubiscon toimintaa. Säteilyn vaikutusmekanismit ovat monimutkaiset, eikä niitä täysin ymmärretä. Säteily saa aikaan protonien siirtymisen [[tylakoidi]]en kalvon läpi ulkopuolella olevaan tilaan ja magnesiumionien virran tylakoidiin. Tästä syntyy tylakoidin kalvon eri puolille protonigradientti ja pH tylakoidissa on noin 8, mikä on sopiva rubiscon toiminnalle ja hyvä erityisesti karbamaattiryhmän muodostumiselle.<ref name="Biochemistry" /><ref name="photobiology" /><ref name="brenda">{{Verkkoviite | Osoite =http://www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=4.1.1.39 | Nimeke =EC 4.1.1.39 - Ribulose-bisphosphate carboxylase | Julkaisija =Brenda | Viitattu = 21.04.2011 | Kieli = {{en}}}}</ref>
Rubiscoa [[inhibiittori|inhiboivat]] monet orgaaniset sokerifosfaatit. Yksi tärkeimmistä inhibiittoreista on 2-karboksiarabinitoli-1-fosfaatti, joka muistuttaa rubiscon katalysoiman reaktion välituotetta 2-karboksi-3keto3-<small>D</small>keto-{{sc|d}}-arabinitoli-1,5-bisfosfaattia. Se sitoutuu entsyymiin yli 1 000 kertaa voimakkaammin kuin ribuloosi-1,5-bisfosfaatti ja estää näin sen toiminnan. 2-Karboksiarabinitolikarboksiarabinitoli-1-fosfaatti kertyy kasvien lehtiin yön aikana. Auringon paistaessa sen säteily aktivoi rubiscoaktivaasin, joka irrottaa inhibiittorin entsyymistä ja inhibiittori hajotetaan fosfataaseihin kuuluvalla spesifisellä entsyymillä.<ref name="plant" />
==Lähteet==
*{{Kirjaviite | Tekijä =Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko & Lubert Stryer | Nimeke =Biochemistry, 6th Edition | Vuosi =2006 |Julkaisija =W. H. Freeman and Company | Tunniste =ISBN 978-0-7167-8724-2 | Kieli ={{en}}}}
*{{Kirjaviite | Tekijä =Andrew Cobb,John Reade | Nimeke =Herbicides and Plant Physiology | Vuosi =2010 | Julkaisija =John Wiley and Sons | Tunniste =ISBN 978-1-4051-2935-0 | www =http://books.google.fi/books?id=J40jT_FqDAYC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Kieli ={{en}}}}
*{{Kirjaviite | Tekijä =John McMurry,Tadhg P. Begley | Nimeke =The organic chemistry of biological pathways | Vuosi =2005 | Julkaisija =Roberts and Company Publishers | Tunniste =ISBN 978-0974707716 | www =http://books.google.fi/books?id=slpol42h5D4C&dq=Aldolase+%2B+The+organic+chemistry+of+biological+pathways&source=gbs_navlinks_s | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Kieli ={{en}}}}
*{{Kirjaviite | Tekijä =Hans-Walter Heldt, Fiona Heldt | Nimeke =Plant biochemistry | Vuosi =2005 | Julkaisija =Academic Press | Tunniste =ISBN 978-0-12-088391-2 | www =http://books.google.fi/books?id=qHCzrDHajtoC&dq=Fructose+1,6-bisphosphate&source=gbs_navlinks_s | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Viitattu = | Kieli ={{en}}}}
*{{Kirjaviite | Tekijä =Maurice S. McDonald | Nimeke =Photobiology of higher plants | Vuosi =2003 | Julkaisija =John Wiley and Sons | Tunniste =ISBN 978-0470855225 | www =http://books.google.fi/books?id=t3mLUKE7NgUC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false | www-teksti =Kirja Googlen teoshaussa | Kieli ={{en}}}}
{{Viitteet}}
[[Luokka:Entsyymit]]
[[Luokka:Artikkelit, joista proteiinilaatikko puuttuu]]
[[Luokka:Yhteyttäminen]]
| 