Ero sivun ”Pääjalkaiset” versioiden välillä
| [arvioimaton versio] | [arvioimaton versio] |
Poistettu sisältö Lisätty sisältö
p redirect mustekalat - artikkeli yleisemmin käytetyllä nimellä |
UUsittu: Pääjälkaiset = luokka (> mustekalat = alaluokka) |
||
Rivi 1:
{{Taksonomia/eläimet
| nimi = Pääjalkaiset
| status =
| status_ref =
| kuva = Octopus vulgaris 2.jpg
| kuvateksti = [[Meritursas]] (''Octopus vulgaris''
| kunta = [[Eläinkunta]] ''Animalia''
| pääjakso = [[Nilviäiset]] ''Mollusca''
| luokka = '''Pääjalkaiset''' ''Cephalopoda''
| luokka_auktori =
| jako = Alaluokat ja lahkot
| jaot =
* [[Ammoniitit]] ''Ammonoidea'' †
* [[Helmiveneet]] ''Nautiloidea''
** ''[[Nautilida]]''
** ..... †
** ..... †
** ''[[Bactritida]]'' †
* [[Mustekalat]] ''Coleoidea''
** [[Belemniitit]] ''Belemnoidea'' †
** Nykymustekalat ''Neocoleoidea''
*** Kymmenlonkeroiset ''Decapodiformes
**** [[Postitorvet]] ''Spirulida''
**** ''[[Sepiolida]]''
**** [[Seepiat]] ''Sepiida''
**** [[Kalmarit]] ''Teuthida''
*** Kahdeksanlonkeroiset ''Octopodiformes''
**** [[Tursaat]] ''Octopoda''
**** [[Vampyyritursas|Vampyyritursaat]] ''Vampyromorphida''
| wikispecies = Cephalopoda
| commons =
| commonscat = Cephalopoda
}}'''Pääjalkaiset''' ([[Cephalopoda]]) on yksi [[nilviäiset|nilviäisten]] [[Tieteellinen luokittelu#Taksonomiset tasot|pääjakson]] kahdeksasta [[Tieteellinen luokittelu#Taksonomiset tasot|luokasta]]. Lähes kaikki nykyiset pääjalkaiset (n. 99 %) kuuluvat [[mustekalat|mustekaloje]]n alaluokkaan (''Coleoidea''). Niiden lisäksi pääjalkaisiin luetaan [[helmiveneet]] (''Nautiloidea'') sekä tyystin sukupuuttoon kuolleet, muinaismeriä hallinneet [[ammoniitit]] (''Ammonoidea'').
Nykyiset pääjalkaiset ovat levittäytyneet lähes kaikkiin meriin ja niiden syvyysvyöhykkeisiin ja niillä on usein tärkeä rooli [[ekosysteemi|ekosysteemeissään]]. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. [[Fossiili]]arkiston perusteella pääjalkaisilla katsotaan kuitenkin olleen nykyistä vielä paljon suurempi merkitys varhaisissa merissä [[paleotsooinen|paleo-]] ja [[mesotsooinen|mesotsooisella]] maailmankaudella. – Sisävesissä ei pääjalkaisia tavata.
Pääjalkaisiin kuuluvat suurimmat nykyään elävät [[selkärangattomat]] eläimet, [[jättiläiskalmarit]], jotka voivat olla yli 13 metriä pitkiä ja painaa 500 kg ja joiden silmät ovat lautasen kokoiset (jopa 30 cm). Kokokirjon toisessa päässä ovat senttimetrin kokoluokkaa olevat lajit.
==Pääjalkaisten rakenne==
Pääjalkaiset ovat kaksikylkisesti symmetrisiä eläimiä, joiden pääosat ovat vaippa, pää sekä päähän suoraan liittyvät lonkerot. Lonkeroita käytetään sekä saalistukseen että liikkumiseen. Useimmilla nykylajeilla (so. mustekaloilla) lonkeroita on 8 tai 10 ja niissä on vaihteleva määrä imukuppeja. Lonkeroiden keskellä sijaitsee suu, jossa on kaksi [[papukaija]]nnokkaa muistuttavaa vahvaa kitiinileukaa sekä raastinkieli (radula). Kaikki pääjalkaiset ovat petoja, jotka syövät mm. äyriäisiä ja kaloja.
Nilviäisten rakenteelle tyypillinen vaippa muodostaa pääjalkaisilla pään alla vatsapuolella olevan pussimaisen vaippaontelon, jonka sisällä on joko kaksi tai neljä [[kidus]]ta. Vaippaontelon seinät ovat yleensä lihaksikkaat, ja siitä johtaa ulos kartiomainen lihaksikas suppilo (sifoni), joka vastannee muiden nilviäisten jalkaa. Useimmat pääjalkaiset liikkuvat reaktiovoimalla suihkukoneiden tapaan: ne puristavat vaippaonteloon otetun veden ulos suppilon kautta, jolloin vesisuihku työntää niitä taaksepäin. Tämä liikkumistapa on energeettisesti varsin tehoton etenkin suurikokoisille eläimille, ja monet lajit voivat myös liikkua lonkeroidensa tai eväreunuksen avulla.
Pääjalkaisten katsotaan kuuluvan kaikkein pisimmälle kehittyneisiin selkärangattomiin varsinkin [[hermosto]]nsa puolesta. Vaipan [[hermosolu]]t ovat poikkeuksellisen paksuja ja [[aivot]] ovat suhteellisesti suuremmat kuin muilla nilviäisillä; joidenkin pääjalkaisten älykkyyttä ja oppimiskykyä on verrattu [[matelijat|matelijoihin]].
Pääjalkaisten [[silmä]]t ovat erityisen kehittyneet ja niiden rakenne muistuttaa parhaimmillaan läheisesti selkärankaisten [[kamerasilmä]]ä, vaikka onkin täysin riippumattomasti kehittynyt. Silmässä on [[verkkokalvo]], sarveiskalvo, kehäkalvo, [[linssi]] ja lasiainen; linssin [[polttopiste]] kuitenkin säätyy kameran tapaan muuttamalla linssin ja verkkokalvon etäisyyttä eikä linssin muotoa, ja verkkokalvon solut ovat suuntautuneet valonlähteeseen päin.
Pääjalkaisilla on suljettu [[verenkierto]] (so. [[valtimo]]t ja [[laskimo]]t) toisin kuin muilla nilviäisillä. Niillä on [[sydän|pääsydämen]] lisäksi kaksi tai neljä kidussydäntä, jotka pumppaavat verta kiduksiin. [[Veri|Veressä]] hapen kuljetuksesta vastaa [[hemoglobiini]]n sijasta [[hemosyaniini]], jossa happi sitoutuu kuparimolekyyleihin.
Pääjalkaiset lisääntyvät [[suvullinen lisääntyminen|suvullisesti]] ja sukupuolet ovat erilliset. [[Hedelmöitys]] on sisäinen, koiras siirtää siittiöpakkauksen naaraan vaippaonteloon yhdellä tähän tehtävään erikoistuneella lonkeroistaan. Munat ovat suurikokoisia.
==Nykyiset pääjalkaiset==
Nykyiset pääjalkaiset kuuluvat kahteen alaluokkaan, jotka eroavat mm. kidusten lukumäärän suhteen. [[Helmiveneet|Helmiveneillä]] (''Nautiloida'') eli ''nelikiduksisilla pääjalkaisilla'' on ulkoinen, spiraalinmuotoinen, väliseinien lokeroihin jakama kuori ja kymmeniä lonkerojalkoja. Niillä ei ole musterauhasta, imukuppeja eikä silmän linssiä. Ne ovat lämpimien merten asukkaita, joita tunnetaan vain 6 lajia kahdessa suvussa. Näitä voidaan pitää elävinä fossiileina, jäänteinä aikoinaan erittäin monimuotoisesta ja yleisestä kehityslinjasta.
Toinen alaluokka, [[mustekalat]] (''Coleoidea'') eli ''kaksikiduksiset pääjalkaiset'', käsittää kaikki pehmeäruumiiset pääjalkaiset. Mustekalat on monimuotoinen ryhmä, joita tunnetaan yli 700 lajia. Mustekaloilla kiduksia on kaksi, ja useimmilla lajeilla on vaippaonteloon avautuva musterauhanen. Mustekalat jaetaan edelleen kahdeksanlonkeroisiin ([[tursaat]] ja [[vampyyritursaat]]) ja kymmenlonkeroisiin mustekaloihin (esim. [[kalmarit]] ja [[seepiat]]). Jälkimmäisillä on nilviäisen kuoresta jäänteenä sisäinen tukiranka, joka seepioilla toimii myös kellukkeena, edellisissä ei sitäkään.
==Pääjalkaisten evoluutio==
Pääjalkaiset kehittyivät jo [[kambrikausi|kambrikauden]] loppupuolella noin 500 miljoonaa vuotta sitten, ja niiden kukoistus maailman merissä kesti satoja miljoonia vuosia mesotsooisen ajan loppuun. Ne olivat merten [[ravintoketju]]n huippupetoja ennen [[kalat|kalojen]] levittäytymistä. Fossiilisia pääjalkaisia on kuvattu yli 10 000 lajia.
Ensimmäiset fossiilit ovat [[Kiina]]sta noin 530 miljoonan vuoden takaa. Ne luetaan nykyisten helmiveneiden alaluokkaan ''[[Nautiloidea]]''. Tämän luokan valta-aika oli ilmeisesti jo paleotsooisella kaudella, mutta sen evoluutio on jatkunut läpi mesotsooisen ja kenotsooisenkin ajan. Nykyään on kuitenkin jäljellä vain 6 lajia.
Monimuotoisimpia muinaismerten pääjalkaisia olivat kovakuoriset, yleensä spiraalin muotoiset [[ammoniitit]]. Niiden lajien vaihtuvuus oli nopeaa ja ne ovat siksi tärkeitä johtofossiileita kerrostumien ikämäärityksissä. Ammoniitit ilmestyivät noin 400 miljoonaa vuotta sitten varhaisella [[devonikausi|devonikaudella]] ja hävisivät [[liitukausi|liitukauden]] lopussa samaan aikaan [[dinosaurus]]ten kanssa.
Ammoniiteille ja helmiveneille tyypillinen lokerorakenteinen kuori, joka kalojen [[uimarakko|uimarakon]] tapaan toimi tasapainottavana kellukkeena, oli ilmeisesti ratkaiseva [[innovaatio]], jonka avulla pääjalkaisista tuli ulappavesien valtiaita. Tämä väliseinien jakama, alkuaan pitkänomaisen tötterön muotoinen kuori, on oletettavasti alkuaan kehittynyt [[maljakotilot|maljakotilomaisesta]] laakean kartiomaisesta kuoresta.
Kaikkien muinaisten ja nykyisten pääjalkaisten katsotaan polveutuvan varhaisista helmiveneistä, jotka olivat suorakuorisia. Kehityshistoriallisesti Nautiloida on siis [[parafyleettinen]] alaluokka. Sekä ammoniittien että varsinaisten (kaksikiduksisten) mustekalojen linjat polveutuivat helmiveneisiin kuuluneesta ''[[Bactritida]]''-lahkosta. Nykyisten helmiveneiden linja ''[[Nautilida]]''-lahkossa puolestaan oli eriytynyt jo varhemmin.
Varhaisimmat mustekalat (''Coleoidea'') lienevät muistuttaneet lähinnä nykyisiä [[kalmarit|kalmareita]] ja [[seepiat|seepioita]]. Ne ilmestyivät samoihin aikoihin noin 400 mvs. kuin ammoniititkin. Useimmat varhaiset mustekalat edustivat [[belemniitit|belemniittien]] ryhmää (''Belemnoidea''), joka esiintyy fossiiliaineistossa [[kivihiilikausi|kivihiilikaudelta]] liitukauden lopulle, ja on siis sekin sukupuuttoon hävinnyt. Belemniiteillä oli sisäinen, lokeroihin jakautunut kuori.
Nykymustekalojen ryhmän (''Neocoleoidea'') puolestaan katsotaan polveutuvan varhaisista belemniiteistä. Imukupit ovat nykymustekaloja yhdistävä ja vasta niiden kehityslinjassa syntynyt ominaisuus. Lokerorakenteinen kuori on hävinnyt nykymustekaloista ilmeisesti toistuvasti eri kehityslinjoissa. Sisäinen kuori on säilynyt kymmenlonkeroisten ryhmässä (seepiat, kalmarit), mutta kotelorakennetta ei ole jäljellä.
==Lähteitä==
* Maailman eläimet. Selkärangattomat. Tammi 1989. ISBN 951-30-6534-0.
* Uusi eläinkirja Zoo. Osa 8. Kalat ja selkärangattomat. WSOY 1990. ISBN 951-0-13897-5.
* [http://www.tolweb.org/Cephalopoda Tree of Life: Cephalopoda]
* [http://www.tolweb.org/Coleoidea/19400 Tree of Life: Coleoidea]
* [http://www.thecephalopodpage.org/evolution.php The Cephalopod Page: A broad brush history of the Cephalopoda (N. Monk)]
[[Luokka:Pääjalkaiset|*]]
[[bg:Главоноги]]
[[ca:Cefalòpode]]
[[cs:Hlavonožci]]
[[da:Cephalopoda]]
[[de:Kopffüßer]]
[[et:Peajalgsed]]
[[en:Cephalopod]]
[[es:Cephalopoda]]
[[eo:Kapopieduloj]]
[[fr:Cephalopoda]]
[[hr:Glavonošci]]
[[is:Smokkar]]
[[it:Cephalopoda]]
[[he:ראש רגלאים]]
[[ka:თავფეხიანები]]
[[la:Cephalopoda]]
[[lv:Galvkāji]]
[[lt:Galvakojai]]
[[hu:Fejlábúak]]
[[mk:Главоноги]]
[[nl:Inktvissen]]
[[ja:頭足類]]
[[no:Blekkspruter]]
[[nn:Blekksprut]]
[[pl:Głowonogi]]
[[pt:Cefalópodes]]
[[qu:Umachaki]]
[[ru:Головоногие]]
[[simple:Cephalopod]]
[[sk:Hlavonožce]]
[[sr:Главоношци]]
[[sh:Glavonošci]]
[[sv:Bläckfiskar]]
[[tr:Kafadan bacaklılar]]
[[uk:Головоногі]]
[[zh:头足纲]]
| |||