Ero sivun ”Evoluutio” versioiden välillä

24 merkkiä lisätty ,  5 kuukautta sitten
p
mm.
p (→‎Kirjallisuutta: julkaisupaikat korjattu per pyyntö using AWB)
p (mm.)
1800-luvun puolivälissä [[Charles Darwin]] laati [[Luonnonvalinta|luonnonvalinnan]] kautta tapahtuvalle evoluutiolle [[Tieteellinen teoria|tieteellisen teorian]], jonka hän julkaisi kirjassaan ''[[Lajien synty]]'' (1859). Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi, joka voidaan päätellä kolmesta populaatioita koskevasta [[tosiasia]]sta: 1) morfologiaa, fysiologiaa ja käyttäytymistä määrittelevät piirteet vaihtelevat yksilöiden välillä ([[Fenotyyppi|fenotyyppinen variaatio]]), 2) eri piirteet antavat erisuuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen [[kelpoisuus]]) ja 3) piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden [[heritabiliteetti]]).<ref name="Lewontin70" /> Näin ollen populaation jäsenet korvautuvat peräkkäisissä sukupolvissa jälkeläisillä, joiden vanhemmat olivat paremmin [[Adaptaatio|sopeutuneita]] selviytymään ja lisääntymään ympäristössä, jossa luonnonvalinta tapahtuu. Tämä prosessi tuottaa ja säilyttää piirteitä, jotka ovat näennäisesti sopeutuneita niiden suorittamiin toiminnallisiin tehtäviin.<ref>Darwin: ''On the Origin of Species'', s. [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=477 459].</ref> Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy [[adaptaatio]]lle, mutta se ei ole ainoa tunnettu syy evoluutiolle. Muita ei-adaptiivisia syitä [[mikroevoluutio]]lle ovat [[mutaatio]]t ja [[geneettinen ajautuminen]].<ref name="Kimura M 1991 367–86">{{Lehtiviite |Tekijä=Kimura, Motoo |Vuosi=1991 |Otsikko=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |www=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_4_367/_article |Julkaisu=The Japanese Journal of Human Genetics |Julkaisupaikka=Mishima, Japan |Julkaisija=Genetics Society of Japan |Vuosikerta=66 |Numero=4 |Sivut=367–386 |Doi=10.1266/jjg.66.367 |Issn=0021-504X |Pmid=1954033 |Kieli={{en}}}}</ref>
 
1900-luvun alkupuolella [[synteettinen evoluutioteoria]] sisällytti [[Perinnöllisyystiede|perinnöllisyystieteen]] Darwinin teoriaan luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta [[Populaatiogenetiikka|populaatiogenetiikan]] tieteenhaaran avulla. Luonnonvalinnan tärkeys yhtenä evoluution aiheuttajista hyväksyttiin osaksi muita [[biologia]]n tieteenhaaroja. Tämän lisäksi aiemmat käsitykset evoluutiosta, kuten ortogeneesi, hylättiin.<ref>Provine: ''Evolutionary Progress'', s. 49–79.</ref> Tieteilijät jatkavat evoluutiobiologian eri osa-alueiden tutkimista muodostamalla ja testaamalla hypoteeseja, kehittämällä [[Matemaattinen biologia|matemaattisia malleja biologisista prosesseista]], käyttämällä havaintotietoja ja suorittamalla [[Koe|kokeita]] sekä [[Elinympäristö|kentällä]] että laboratorioissa. Biologien keskuudessa on [[tieteellinen konsensus]] siitä, että polveutuminen muutoksien kera on yksi luotettavimmin perustelluista tosiasioista tieteessä. Evoluutiota tukevat biologisten todisteiden lisäksi [[Antropologia|antropologiset]], [[Psykologia|psykologiset]], [[Astrofysiikka|astrofyysiset]], [[kemia]]lliset, [[Fysiikka|fyysiset]], [[Geologia|geologiset]] sekä [[Yhteiskuntatiede|yhteiskuntatieteiden]] havainnot. Evoluution ymmärtämisellä on ollut suuri vaikutus ihmiskunnalle mm.muun muassa sairauksien ennaltaehkäisyssä ja hoidossa, [[Maatalous|maatalouden]] kehittämisessä sekä [[Tietokonetekniikka|tietokonetekniikassa]] evoluutioon pohjautuvan [[Evoluutiolaskenta|evoluutiolaskennan]] muodossa.<ref>National Academy of Sciences; Institute of Medicine: ''Science, Evolution, and Creationism'', s. [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=R11 R11–R12].</ref><ref>{{Kirjaviite |Tekijä=Ayala, Francisco J.; Avise, John C. |Vuosi=2014 |Nimike=Essential Readings in Evolutionary Biology |Julkaisupaikka=Baltimore, MD |Julkaisija=Johns Hopkins University Press |Isbn=978-1-4214-1305-1 |Lccn=2013027718 |Oclc=854285705 |Kieli={{en}} }}{{lähde tarkemmin?}}</ref><ref>National Academy of Sciences; Institute of Medicine: ''Science, Evolution, and Creationism'', s. [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 17].</ref> Biologian lisäksi evoluution havainnot ovat vieneet eteenpäin monia muita tieteenaloja, kuten [[Biologinen antropologia|biologista antropologiaa]] sekä [[evoluutiopsykologia]]a, ja yhteiskuntaa kokonaisuudessaan.<ref>{{Kirjaviite|Tekijä = Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya|Nimeke = Chronology of the Evolution-Creationism Controversy.|Sivu = 454|Julkaisija = Greenwood Press/ABC Clio|Vuosi = 2010|Kieli={{en}}}}</ref><ref>{{Verkkoviite|osoite = https://web.archive.org/web/20120131174727/http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |tiedostomuoto=PDF|nimeke = Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |julkaisu = |julkaisija = Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey|viitattu = 8.9.2015|tekijä =Futuyama, Douglas J.|ajankohta = 1999|kieli={{en}}}}</ref>
 
== Evoluutioteorian historia ==
Adaptaatio tapahtuu olemassa olevien rakenteiden asteittaisen muuttumisen kautta. Tästä seuraa, että sukua olevien lajien rakenteilla&nbsp;– joilla on samanlaiset sisäiset järjestäytymiset&nbsp;– voi olla eri funktiot. Tämä johtuu yksittäisten esivanhemmilta perittyjen rakenteiden adaptoimisesta eri tarkoituksiin. Esimerkiksi [[Lepakot|lepakoiden]] siivissä olevat luut ovat erittäin samanlaisia kuin [[Kotihiiret|hiirien]] jaloissa ja [[Kädelliset|kädellisten]] käsissä olevat luut, johtuen siitä, että nämä ovat kaikki polveutuneet yhteisestä nisäkäsesivanhemmasta.<ref>{{Lehtiviite |Doi = 10.1554/05-233.1 |Pmid = 16526515 |Vuosikerta = 59 |Numero = 12 |Sivut = 2691–704 |Tekijä = Young, Nathan M.; Hallgrímsson, Benedikt |Otsikko = Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure |Julkaisu = Evolution |Vuosi = 2005 |Kieli = {{en}} }}</ref> Koska kaikki elossa olevat lajit ovat kuitenkin jossain määrin sukua toisilleen,<ref name=Penny1999/> elimet, joilla ei vaikuta olevan minkäänlaista rakenteellista samankaltaisuutta (kuten [[Niveljalkaiset|niveljalkaisten]], [[Kalmarit|kalmarien]] ja selkärankaisten silmät tai niveljalkaisten ja selkärankaisten raajat ja siivet) voivat olla riippuvaisia yhteisistä homologisista geeneistä, jotka säätelevät niiden rakenteita ja funktioita; tätä kutsutaan syväksi homologiaksi ({{k-en|deep homology}}).<ref>{{Lehtiviite |Doi = 10.1017/S1464793102006097 |Pmid = 14558591 |Vuosikerta = 78 |Numero = 3 |Sivut = 409–433 |Tekijä = Hall, Brian K. |Otsikko = Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution |Julkaisu = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society |Vuosi = 2003 |Kieli = {{en}} }}</ref><ref>{{Lehtiviite |Doi = 10.1038/nature07891 |Pmid = 19212399 |Vuosikerta = 457 |Numero = 7231 |Sivut = 818–823 |Tekijä = Shubin, Neil; Tabin, C.; Carroll, S. |Otsikko = Deep homology and the origins of evolutionary novelty |Julkaisu = Nature |Vuosi = 2009 |Kieli = {{en}} |Bibcode = 2009Natur.457..818S }}</ref>
 
Jotkut rakenteet voivat evoluution aikana menettää alkuperäisen funktionsa ja muuttua [[Surkastuma|surkastumiksi]].<ref name=Fong>{{Lehtiviite |Tekijä = Fong, Daniel F.; Kane, Thomas C.; Culver, David C. |Otsikko = Vestigialisation and Loss of Nonfunctional Characters |Julkaisu = Annual Review of Ecology and Systematics |Vuosikerta = 26 |Numero = 4 |Sivut = 249–68 |Ajankohta = marraskuu 1995 |Doi = 10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |Kieli={{en}} }}</ref> Sellaisilla rakenteilla voi olla vähän jos lainkaan tehtävää nykyisissä lajeissa, mutta niillä voi olla selkeä funktio esivanhemmissa tai muissa läheistä sukua olevissa lajeissa. Esimerkkeinä ovat pseudogeenit,<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark |Otsikko = Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |Julkaisu = Current Opinion in Genetics & Development |Vuosikerta = 14 |Numero = 4 |Sivut = 328–35 |Ajankohta =elokuu 2004 |Pmid = 15261647 |Doi = 10.1016/j.gde.2004.06.003 |Kieli = {{en}} }}</ref> ei-toimivat silmien jäänteet sokeissa luolakaloissa,<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Jeffery, William R. |Otsikko = Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |Doi = 10.1093/jhered/esi028 |Julkaisu = Journal of Heredity |Vuosikerta = 96 |Numero = 3 |Sivut = 185–96 |Ajankohta =toukokuu–kesäkuu 2005 |Pmid = 15653557 |Kieli = {{en}} }}</ref> lentokyvyttömien lintujen siivet<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Maxwell, Erin E.; Larsson, Hans C.E. |Otsikko = Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures |Julkaisu = Journal of Morphology |Vuosikerta = 268 |Numero = 5 |Sivut = 423–41 |Ajankohta =toukokuu 2007 |Pmid = 17390336 |Doi = 10.1002/jmor.10527 |Kieli = {{en}} }}</ref> ja lonkkaluiden olemassaolo valaissa ja käärmeissä.<ref name="transformation445" /> Esimerkkejä ihmisten surkastumista ovat mm.muun muassa [[Viisaudenhammas|viisaudenhampaat]],<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Silvestri, Anthony R., Jr.; Singh, Iqbal |Otsikko = The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |www= http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |Julkaisu = Journal of the American Dental Association (1939) |Vuosikerta = 134 |Numero = 4 |Sivut = 450–5 |Ajankohta =huhtikuu 2003 |Pmid = 12733778 |Doi = 10.14219/jada.archive.2003.0194 |Kieli = {{en}} }}</ref> [[häntäluu]],<ref name=Fong/> [[umpilisäke]]<ref name=Fong/> ja muita käyttäytymiseen liittyviä surkastumia kuten [[kananlihalle meneminen]]<ref>{{Kirjaviite |Tekijä = Coyne, Jerry A. |Nimeke = Why Evolution is True |Julkaisija = Penguin Group |Vuosi = 2009 |Isbn = 978-0-670-02053-9 |Sivu = 62 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{Kirjaviite | Tekijä=Darwin, Charles | Nimeke=Tunteiden ilmaisu ihmisissä ja eläimissä | Selite=(The expression of the emotions in man and animals, 1872.) Suomentanut Anto Leikola | Julkaisupaikka=Helsinki | Julkaisija=Terra Cognita | Vuosi=2009 | Isbn= 978-952-5697-32-2}}</ref> ja primitiiviset refleksit.<ref>{{Kirjaviite |Nimeke = Psychology |Selite = 5. painos |Tekijä = Gray, Peter |Vuosi = 2007 |Sivu = 66 |Julkaisija = Worth Publishers |Isbn = 0-7167-0617-2 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{Kirjaviite |Nimeke = Why Evolution Is True |Tekijä = Coyne, Jerry A. |Vuosi = 2009 |Sivut = 85–86 |Julkaisija = Penguin Group |Isbn = 978-0-670-02053-9 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{Kirjaviite |Nimeke = Archetype: A Natural History of the Self |Tekijä = Stevens, Anthony |Vuosi = 1982 |Sivu = 87 |Julkaisija = Routledge & Kegan Paul |Isbn = 0-7100-0980-1 |Kieli={{en}} }}</ref>
 
Kuitenkin, monet yksinkertaisilta adaptaatioilta vaikuttavat piirteet ovat itse asiassa eksaptaatioita: alun perin yhteen tarkoitukseen adaptoituja rakenteita, joista on sattumalta tullut jokseenkin käytännöllisiä muihin tarkoituksiin ajan myötä.<ref name="ReferenceA">{{Kirjaviite | Tekijä =Gould, Stephen Jay | Nimeke =The Structure of Evolutionary Theory | Vuosi =2002 | Sivut =1235–1236 | Julkaisupaikka =Cambridge, MA | Julkaisija =Harvard University Press |Isbn=0-674-00613-5 |Lccn=2001043556 |Oclc=47869352 | Kieli ={{en}} }}</ref> Esimerkkinä on ''Holaspis guentheri'' -niminen Afrikkalainen lisko, jossa kehittyi erittäin litteä pää, jotta se voisi piiloutua halkeamiin. Tämä voidaan päätellä tarkastelemalla kyseisen liskon lähisukulaisia. ''Holaspis guentherin'' päästä on kuitenkin tullut niin litteä, että siitä on hyötyä puusta puuhun liitämisessä&nbsp;– eksaptaatio.<ref name="ReferenceA"/> Solujen sisällä, [[Siima|bakteeriflagellien]]<ref>{{Lehtiviite |Doi = 10.1038/nrmicro1493 |Pmid = 16953248 |Vuosikerta = 4 |Numero = 10 |Sivut = 784–790 |Tekijä = Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. |Otsikko = From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella |Julkaisu = Nature Reviews Microbiology |Viitattu = 15. elokuuta 2015 |Ajankohta = lokakuu 2006 |www= https://web.archive.org/web/20080920155606/http://home.planet.nl/~gkorthof/pdf/Pallen_Matzke.pdf |Tiedostomuoto=PDF |Kieli = {{en}} }}</ref> ja proteiinien lajittelukoneiden<ref>{{Lehtiviite |Doi = 10.1073/pnas.0908264106 |Pmid = 19717453 |Vuosikerta = 106 |Numero = 37 |Sivut = 15791–15795 |Otsikko = The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine |Julkaisu = Proceedings of the National Academy of Sciences |Ajankohta =15. syyskuuta 2009 |Tekijä = Clements, Abigail; Bursac, Dejan; Gatsos, Xenia et al. |Pmc = 2747197 |Bibcode = 2009PNAS..10615791C |Kieli={{en}} }}</ref> kaltaiset molekyylikoneet kehittyivät rekrytoimalla useita jo olemassa olevia proteiineja, joilla oli aiemmin erilaiset tarkoitukset.<ref name=ScottEC/> Toinen esimerkki on [[glykolyysi]]ssä ja vierasaineiden aineenvaihdunnassa käytettyjen entsyymien rekrytoiminen eliöiden [[silmä]]linsseihin toimimaan kristalliiniksi kutsuttuina rakenteellisina proteiineina.<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I. |Otsikko = Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |Julkaisu = Experientia |Vuosikerta = 71 |Sivut = 241–250 |Vuosi = 1994 |Pmid = 8032155 |Kieli = {{en}} |Doi=10.1007/978-3-0348-7330-7_24}}</ref><ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Wistow, Graeme |Otsikko = Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |Julkaisu = Trends in Biochemical Sciences |Vuosikerta = 18 |Numero = 8 |Sivut = 301–306 |Ajankohta =elokuu 1993 |Pmid = 8236445 |Doi = 10.1016/0968-0004(93)90041-K |Kieli = {{en}} }}</ref>
Saman lajin sisäisten eliöiden yhteenlyöttäytymisiä on myös kehittynyt. Äärimmäinen tapaus on [[Mehiläiset|mehiläisten]], [[Termiitit|termiittien]] ja [[Muurahaiset|muurahaisten]] kaltaisissa sosiaalisissa hyönteisissä esiintyvä [[aitososiaalisuus]], jossa lisääntymiskyvyttömät hyönteiset syöttävät ja vartioivat [[Yhdyskunta (biologia)|yhdyskunnan]] pienempää lisääntymiskykyistä jäsenkuntaa. Pienemmässä mittakaavassa, [[Somaattinen solu|somaattiset solut]] (jotka muodostavat eläimen kehon) rajoittavat omaa lisääntymistään jotta ne voivat ylläpitää vakaata eliötä, joka vastaavasti ylläpitää pienempää lukumäärää [[Sukupuolisolu|sukusoluja]] jälkeläisten tuottamista varten. Tässä tapauksessa, somaattiset solut reagoivat tiettyihin signaaleihin, jotka ohjaavat niitä kasvamaan, pysymään samanlaisina tai kuolemaan. Jos solut eivät huomioi näitä signaaleja ja lisääntyvät sopimattomalla tavalla, niiden hallitsematon kasvu johtaa [[Syöpä|syövän]] kehittymiseen.<ref name=Bertram>{{Lehtiviite |Tekijä = Bertram, John S. |Otsikko = The molecular biology of cancer |Julkaisu = Molecular Aspects of Medicine |Julkaisupaikka=Amsterdam |Vuosikerta = 21 |Numero = 6 |Sivut = 167–223 |Ajankohta =joulukuu 2000 |Pmid = 11173079 |Doi = 10.1016/S0098-2997(00)00007-8 |Kieli = {{en}} }}</ref>
 
Tämänkaltainen yhteistyö on voinut kehittyä [[Sukulaisvalinta|sukulaisvalinnan]] prosessin kautta, jossa yksilö toimii sukulaisen jälkeläisten eduksi.<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Reeve, H. Kern; Hölldobler, Bert |Otsikko = The emergence of a superorganism through intergroup competition |Doi = 10.1073/pnas.0703466104 |Julkaisu = Proc Natl Acad Sci U S A. |Vuosikerta = 104 |Numero = 23 |Sivut = 9736–40 |Ajankohta =5. kesäkuuta 2007 |Pmid = 17517608 |Pmc = 1887545 |Kieli = {{en}} |Bibcode = 2007PNAS..104.9736R }}</ref> Valinta suosii tätä toimintaa koska jos ''auttava'' yksilö sisältää alleeleja, jotka korostavat auttamista, silloin on todennäköistä, että sen sukulaisella on ''myös'' nämä alleelit ja siten kyseiset alleelit kulkevat eteenpäin.<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Axelrod, Robert; Hamilton, W. D.|Otsikko = The evolution of cooperation |Julkaisu = Science |Vuosikerta = 211 |Numero = 4489 |Sivut = 1390–6 |Ajankohta = 27. maaliskuuta 1981 |Pmid = 7466396 |Doi = 10.1126/science.7466396 |Kieli = {{en}} |Bibcode = 1981Sci...211.1390A }}</ref> Muita prosesseja, jotka voivat kasvattaa yhteistyötä, ovat mm.muun muassa [[ryhmävalinta]], jossa yhteistyöstä on hyötyä eliöistä koostuvalle ryhmälle.<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert |Otsikko = Eusociality: origin and consequences |Doi = 10.1073/pnas.0505858102 |Julkaisu = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |Vuosikerta = 102 |Numero = 38 |Sivut = 13367–71 |Ajankohta = 20. syyskuuta 2005 |Pmid = 16157878 |Pmc = 1224642 |Kieli = {{en}} |Bibcode = 2005PNAS..10213367W }}</ref>
 
=== Lajiutuminen ===