Ero sivun ”Evoluutio” versioiden välillä

[arvioimaton versio][katsottu versio]
Poistettu sisältö Lisätty sisältö
kirjoitusvirheitä
p Käyttäjän 37.219.152.132 (keskustelu) muokkaukset kumottiin ja sivu palautettiin viimeisimpään käyttäjän Jmk tekemään versioon.
Rivi 1:
{{Tämä artikkeli| käsittelee biologista evoluutiota. Muita merkityksiä on täsmennyssivulla [[Evoluutio (täsmennyssivu)]].}}
{{Evoluutio}}
[[Fossiili|ossiileja]]. Nykyisen [[Biodiversiteetti|biodiversiteetin]] kuviot ovat muotoutuneet sekä lajiutumisten että sukupuuttojen kautta.<ref>Futuyma: ''Assembling the Tree of Life'', s. 33.</ref> On arvioitu, että enemmän kuin 99&nbsp;% maapallolla eläneistä lajeista on kohdannut sukupuuton.<ref>Stearns & Stearns: ''Watching, from the Edge of Extinction'', s. [http://books.google.com/books?id=0BHeC-tXIB4C&pg=PA1921 x].</ref><ref name="NYT-20141108-MJN">{{Verkkoviite |Tekijä=Novacek, Michael J. |Ajankohta= 8. marraskuuta 2014 |Nimeke=Prehistory’s Brilliant Future |Osoite=http://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |Julkaisu=The New York Times |Julkaisupaikka=New York |Julkaisija=The New York Times Company |Issn=0362-4331 |Viitattu=16. elokuuta 2015 |Kieli={{en}} }}</ref> Maapallolla on arvioitu olevan tällä hetkellä {{Nowrap|10–14 miljoonaa}} eliölajia,<ref>Miller & Spoolman: ''Environmental Science'', s. [http://books.google.com/books?id=NYEJAAAAQBAJ&pg=PA62 62].</ref> joista noin {{Nowrap|1,2 miljoonaa}} (14&nbsp;%) on dokumentoitu.<ref name="PLoS-20110823">{{Lehtiviite |Tekijä=Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris |Ajankohta=23. elokuuta 2011 |Otsikko=How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? |Julkaisu=PLOS Biology |Julkaisupaikka=San Francisco, CA |Julkaisija=PLOS |Doi=10.1371/journal.pbio.1001127 |Issn=1544-9173 |Pmc=3160336 |Pmid=21886479 |Kieli={{en}} |www=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001127 |Viitattu=16. elokuuta 2015}}</ref>
'''Evoluutio''' viittaa [[sukupolvi]]en myötä tapahtuviin muutoksiin [[Biologia|biologisten]] [[populaatio]]iden [[Perinnöllisyystiede|periytyvissä]] [[Fenotyyppi|ominaisuuksissa]].<ref>Hall & Hallgrímsson: ''Strickberger's Evolution'', s. [http://books.google.com/books?id=jrDD3cyA09kC&pg=PA4 4–6].</ref> Evoluutioprosessit tuottavat monimuotoisuutta [[Biologinen hierarkia|biologisen hierarkian]] jokaisella tasolla, mukaan lukien [[Biodiversiteetti|lajien]] tasolla, [[Eliö|yksittäisten eliöiden]] tasolla ja [[molekyylievoluutio]]n tasolla.<ref>Hall & Hallgrímsson: ''Strickberger's Evolution'', s. 3–5.</ref>
 
Kaikki elämä maapallolla polveutuu universaalista esivanhemmasta joka eli noin {{Nowrap|3,5–3,8 [[miljardi]]a vuotta}} sitten.<ref name="Doolittle_2000">{{Lehtiviite |Tekijä=Doolittle, W. Ford |Ajankohta= Helmikuu 2000 |Otsikko=Uprooting the Tree of Life |Julkaisu=Scientific American |Julkaisupaikka=London |Julkaisija=Nature Publishing Group |Vuosikerta=282 |Numero=2 |Sivut=90–95 |Doi=10.1038/scientificamerican0200-90 |Issn=0036-8733 |Pmid=10710791 |Kieli={{en}}}}</ref><ref>{{Lehtiviite |Tekijä=Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard |Ajankohta= 9.7.2008 |Otsikko=The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner |Julkaisu=Biology Direct |Julkaisupaikka=London |Julkaisija=BioMed Central |Vuosikerta=3 |Sivu=29 |Doi=10.1186/1745-6150-3-29 |Issn=1745-6150 |Pmc=2478661 |Pmid=18613974 |Kieli={{en}}}}</ref> Toistuvat uusien lajien synnyt ([[Lajiutuminen|lajiutumiset]]), lajien sisäiset erilaistumiset (anageneesit) ja lajien menetykset ([[Sukupuutto|sukupuutot]]) voidaan päätellä yhteisistä [[biokemia]]llisista ja [[Morfologia (biologia)|morfologisista]] piirteistä sekä yhteisten [[DNA]]-jaksojen [[DNA:n sekvensointi|sekvensoinnista]].<ref>Panno: ''The Cell: Evolution of the First Organism'', s. xv-16.</ref> Nämä homologiset piirteet ja jaksot ovat samankaltaisimpia lajeissa, joiden sukuhaarojen eroamiseen yhteisestä esivanhemmasta on lyhin aika. Tätä tietoa voidaan käyttää [[Fylogenetiikka|rekonstruoimaan]] evoluution historiaa käyttäen sekä nykyisiä lajeja että [[Fossiili|ossiilejafossiileja]]. Nykyisen [[Biodiversiteetti|biodiversiteetin]] kuviot ovat muotoutuneet sekä lajiutumisten että sukupuuttojen kautta.<ref>Futuyma: ''Assembling the Tree of Life'', s. 33.</ref> On arvioitu, että enemmän kuin 99&nbsp;% maapallolla eläneistä lajeista on kohdannut sukupuuton.<ref>Stearns & Stearns: ''Watching, from the Edge of Extinction'', s. [http://books.google.com/books?id=0BHeC-tXIB4C&pg=PA1921 x].</ref><ref name="NYT-20141108-MJN">{{Verkkoviite |Tekijä=Novacek, Michael J. |Ajankohta= 8. marraskuuta 2014 |Nimeke=Prehistory’s Brilliant Future |Osoite=http://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |Julkaisu=The New York Times |Julkaisupaikka=New York |Julkaisija=The New York Times Company |Issn=0362-4331 |Viitattu=16. elokuuta 2015 |Kieli={{en}} }}</ref> Maapallolla on arvioitu olevan tällä hetkellä {{Nowrap|10–14 miljoonaa}} eliölajia,<ref>Miller & Spoolman: ''Environmental Science'', s. [http://books.google.com/books?id=NYEJAAAAQBAJ&pg=PA62 62].</ref> joista noin {{Nowrap|1,2 miljoonaa}} (14&nbsp;%) on dokumentoitu.<ref name="PLoS-20110823">{{Lehtiviite |Tekijä=Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris |Ajankohta=23. elokuuta 2011 |Otsikko=How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? |Julkaisu=PLOS Biology |Julkaisupaikka=San Francisco, CA |Julkaisija=PLOS |Doi=10.1371/journal.pbio.1001127 |Issn=1544-9173 |Pmc=3160336 |Pmid=21886479 |Kieli={{en}} |www=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001127 |Viitattu=16. elokuuta 2015}}</ref>
 
1800-luvun puolivälissä [[Charles Darwin]] laati [[Luonnonvalinta|luonnonvalinnan]] kautta tapahtuvalle evoluutiolle [[Tieteellinen teoria|tieteellisen teorian]], jonka hän julkaisi kirjassaan ''[[Lajien synty]]'' (1859). Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi, joka voidaan päätellä kolmesta populaatioita koskevasta [[tosiasia]]sta: 1) morfologiaa, fysiologiaa ja käyttäytymistä määrittelevät piirteet vaihtelevat yksilöiden välillä ([[Fenotyyppi|fenotyyppinen variaatio]]), 2) eri piirteet antavat erisuuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen [[kelpoisuus]]) ja 3) piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden [[heritabiliteetti]]).<ref name="Lewontin70" /> Näin ollen populaation jäsenet korvautuvat peräkkäisissä sukupolvissa jälkeläisillä, joiden vanhemmat olivat paremmin [[Adaptaatio|sopeutuneita]] selviytymään ja lisääntymään ympäristössä, jossa luonnonvalinta tapahtuu. Tämä prosessi tuottaa ja säilyttää piirteitä, jotka ovat näennäisesti sopeutuneita niiden suorittamiin toiminnallisiin tehtäviin.<ref>Darwin: ''On the Origin of Species'', s. [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=477 459].</ref> Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy [[adaptaatio]]lle, mutta se ei ole ainoa tunnettu syy evoluutiolle. Muita ei-adaptiivisia syitä [[mikroevoluutio]]lle ovat [[mutaatio]]t ja [[geneettinen ajautuminen]].<ref name="Kimura M 1991 367–86">{{Lehtiviite |Tekijä=Kimura, Motoo |Vuosi=1991 |Otsikko=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |www=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_4_367/_article |Julkaisu=The Japanese Journal of Human Genetics |Julkaisupaikka=Mishima, Japan |Julkaisija=Genetics Society of Japan |Vuosikerta=66 |Numero=4 |Sivut=367–386 |Doi=10.1266/jjg.66.367 |Issn=0021-504X |Pmid=1954033 |Kieli={{en}}}}</ref>
 
1900-luvun alkupuolella [[synteettinen evoluutioteoria]] sisällytti [[Perinnöllisyystiede|perinnöllisyystieteen]] Darwinin teoriaan luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta [[Populaatiogenetiikka|populaatiogenetiikan]] tieteenhaaran avulla. Luonnonvalinnan tärkeys yhtenä evoluution aiheuttajista hyväksyttiin osaksi muita [[biologia]]n tieteenhaaroja. Tämän lisäksi aiemmat käsitykset evoluutiosta, kuten ortogeneesi, hylättiin.<ref>Provine: ''Evolutionary Progress'', s. 49–79.</ref> Tieteilijät jatkavat evoluutiobiologian eri osa-alueiden tutkimista muodostamalla ja testaamalla hypoteeseja, kehittämällä [[Matemaattinen biologia|matemaattisia malleja biologisista prosesseista]], käyttämällä havaintotietoja ja suorittamalla [[Koe|kokeita]] sekä [[Elinympäristö|kentällä]] että laboratorioissa. Biologien keskuudessa on [[tieteellinen konsensus]] siitä, että polveutuminen muutoksien kera on yksi luotettavimmin perustelluista tosiasioista tieteessä. Evoluutiota tukevat biologisten todisteiden lisäksi [[Antropologia|antropologiset]], [[Psykologia|psykologiset]], [[Astrofysiikka|astrofyysiset]], [[kemia]]lliset, [[Fysiikka|fyysiset]], [[Geologia|geologiset]] sekä [[Yhteiskuntatiede|yhteiskuntatieteiden]] havainnot. Evoluution ymmärtämisellä on ollut suuri vaikutus ihmiskunnalle mm. sairauksien ennaltaehkäisyssä ja hoidossa, [[Maatalous|maatalouden]] kehittämisessä sekä [[Tietokonetekniikka|tietokonetekniikassa]] evoluutioon pohjautuvan [[Evoluutiolaskenta|evoluutiolaskennan]] muodossa.<ref>National Academy of Sciences; Institute of Medicine: ''Science, Evolution, and Creationism'', s. [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=R11 R11–R12].</ref><ref>{{Kirjaviite |Tekijä=Ayala, Francisco J.; Avise, John C. |Vuosi=2014 |Nimike=Essential Readings in Evolutionary Biology |Julkaisupaikka=Baltimore, MD |Julkaisija=Johns Hopkins University Press |Isbn=978-1-4214-1305-1 |Lccn=2013027718 |Oclc=854285705 |Kieli={{en}} }}{{lähde tarkemmin?}}</ref><ref>National Academy of Sciences; Institute of Medicine: ''Science, Evolution, and Creationism'', s. [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 17].</ref> Biologian lisäksi evoluution havainnot ovat vieneet eteenpäin monia muita tieteenaloja, kuten [[Biologinen antropologia|biologista antropologiaa]] sekä [[evoluutiopsykologia]]a, ja yhteiskuntaa kokonaisuudessaan.<ref>{{Kirjaviite|Tekijä = Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya|Nimeke = Chronology of the Evolution-Creationism Controversy.|Sivu = 454|Julkaisija = Greenwood Press/ABC Clio|Vuosi = 2010|Kieli={{en}}}}</ref><ref>{{Verkkoviite|osoite = https://web.archive.org/web/20120131174727/http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |tiedostomuoto=PDF|nimeke = Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |julkaisu = |julkaisija = Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey|viitattu = 8.9.2015|tekijä =Futuyama, Douglas J.|ajankohta = 1999|kieli={{en}}}}</ref>
Tommi on homo1900-luvun alkua. Biologien keskuudessa on [[tieteellinen konsensus]] siitä, että e yhteisten [[Fysiikan lait|luonnonlakien]] muodossa. Menetelmä ei tarvinnut olettaa mitään pysyviä luonnollisia luokkia tai jumalallista kosmista järjestystä. Tämä uusi lähestymistapa oli kuitenkin hidas juurtumaan biologisissa tieteissä, joista tuli lopulta viimeinen turvapaikka pysyvien luonnollisten tyyppien aatteelle. [[John Ray]] käytti yhtä aiemmin yleisemmässä käytössä olevista määritelmistä pysyvistä luonnollisista tyypeistä, "lajeista", viittaamaan eläin- ja kasvityyppeihin. Hän piti kuitenkin kaikkia eläviä tyyppejä jäykästi erillisinä lajeina ja ehdotti, että jokainen laji voitaisiin tunnistaa niiden sukupolvelta toiselle periytyvistä piirteistä.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought'', s. 256–257.
 
== Evoluutioteorian historia ==
{{Pääartikkeli|[[Evoluutioteorian historia]]}}
Ehdotus että eläinlaji voisi polveutua toisen lajin eläimestä voidaan jäljittää ensimmäisiin [[Esisokraatikot|esisokraattisiin]] kreikkalaisiin filosofeihin, kuten [[Anaksimandros|Anaksimandrokseen]] ja [[Empedokles|Empedoklekseen]].<ref>{{Kirjaviite |Tekijä1=Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, Malcolm |Vuosi=1983 |Nimeke=The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts |Selite=2. painos |Julkaisupaikka=Cambridge; New York |Julkaisija=Cambridge University Press |Isbn=0-521-27455-9 |Lccn=82023505 |Oclc=9081712 |Sivut=100–142, 280–321 |Kieli={{en}} }}</ref> Tämänkaltaiset ehdotukset selviytyivät antiikin Roomaan asti. [[Runoilija]] ja [[filosofi]] [[Lucretius]] seurasi Empedokleksen jalanjäljissä ''[[Maailmankaikkeudesta (Lucretius)|Maailmankaikkeudesta]]'' ({{k-la|De rerum natura}}) -nimisellä teoksella.<ref name="Carus2011">{{Kirjaviite |Tekijä=Lucretius |Luku=Kirja V, rivit 855–877 |www=http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.02.0131%3Abook%3D5%3Acard%3D855 |Nimeke=De Rerum Natura |Selite=Kääntänyt William Ellery Leonard (1916) |Julkaisupaikka=Medford/Somerville, MA |Julkaisija=Tufts University |Oclc=33233743 |Viitattu=15. elokuuta 2015 |Kieli={{en}} }}</ref><ref>{{Lehtiviite |Tekijä=Sedley, David |Vuosi=2003 |Otsikko=Lucretius and the New Empedocles |www=https://web.archive.org/web/20131217223958/http://lics.leeds.ac.uk/2003/200304.pdf |Tiedostomuoto=PDF |Julkaisu=Leeds International Classical Studies |Julkaisupaikka=Leeds, West Yorkshire, Englanti |Julkaisija=Leeds International Classics Seminar |Vuosikerta=2 |Numero=4 |Issn=1477-3643 |Viitattu=15. elokuuta 2015 |Kieli={{en}} }}</ref> Vastapainona näille [[Materialismi|materialistisille]] näkemyksille Aristoteles käsitti kaikkien luonnollisten asioiden&nbsp;– ei vain [[Elämä|elävien]] asioiden&nbsp;– olevan epätäydellisiä [[Aktuaalisuus ja potentiaalisuus|aktualisaatioita]] eri pysyvistä luonnollisista mahdollisuuksista, jotka tunnetaan "[[Ideaoppi|ideoina]]".<ref name="Torrey37">{{Lehtiviite |Tekijä= Torrey, Harry Beal; Felin, Frances |Ajankohta=maaliskuu 1937 |Otsikko=Was Aristotle an Evolutionist? |Julkaisu= The Quarterly Review of Biology |Vuosikerta=12 |Numero=1 |Sivut=1–18 |Doi=10.1086/394520 |Issn=0033-5770 |Jstor=2808399 |Kieli={{en}} }}</ref><ref name="Hull67">{{Lehtiviite |Tekijä=Hull, David L. |Ajankohta=joulukuu 1967 |Otsikko=The Metaphysics of Evolution |Julkaisu= The British Journal for the History of Science |Julkaisupaikka=Cambridge |Julkaisija= Cambridge University Press |Vuosikerta=3 |Numero=4 |Sivut=309–337 |Doi=10.1017/S0007087400002892 |Jstor=4024958 |Kieli={{en}} }}</ref> Tämä oli osa hänen [[Teleologia|teleologista]] ymmärrystä luonnosta, jossa kaikilla asioilla on tietty rooli jumalallisessa [[Kosmos|kosmisessa]] järjestyksessä. Tähän ajattelutapaan perustuvista variaatioista tuli vakiokäsitys [[Keskiaika|keskiajalla]] ja niitä integroitiin [[kristinusko]]n oppeihin.<ref name="Mason-1962" /> Aristoteles ei kuitenkaan vaatinut, että oikeat eläinlajit vastaisivat yksi-yhteen täsmällisten metafyysisten ideoiden kanssa, ja antoi esimerkkejä siitä miten uusia lajeja voisi syntyä.<ref name="Mason-1962">Mason: ''A History of the Sciences'', s. 43–44.</ref>
 
Tommi on homo19001600-luvunluvulla alkua.[[Tieteen Biologienhistoria|modernin keskuudessatieteen]] onuusi [[tieteellinenTieteellinen konsensusmenetelmä|menetelmä]] siitä,hylkäsi Aristoteleen lähestymistavan ja etsi selityksiä luonnollisille ilmiöille kaikille ettänäkyville easioille yhteisten [[Fysiikan lait|luonnonlakien]] muodossa. Menetelmä ei tarvinnut olettaa mitään pysyviä luonnollisia luokkia tai jumalallista kosmista järjestystä. Tämä uusi lähestymistapa oli kuitenkin hidas juurtumaan biologisissa tieteissä, joista tuli lopulta viimeinen turvapaikka pysyvien luonnollisten tyyppien aatteelle. [[John Ray]] käytti yhtä aiemmin yleisemmässä käytössä olevista määritelmistä pysyvistä luonnollisista tyypeistä, "lajeista", viittaamaan eläin- ja kasvityyppeihin. Hän piti kuitenkin kaikkia eläviä tyyppejä jäykästi erillisinä lajeina ja ehdotti, että jokainen laji voitaisiin tunnistaa niiden sukupolvelta toiselle periytyvistä piirteistä.<ref>Mayr: ''The Growth of Biological Thought'', s. 256–257.
* Ray: ''Historia Plantarum''.</ref> Nämä lajit olivat [[Jumala]]n suunnittelemia mutta näyttivät erovaisuuksia paikallisten olosuhteiden takia. Myös [[Carl von Linné]]n vuonna 1735 esittämä biologinen luokittelujärjestelmä katsoi lajeja jumalallisen suunnitelman mukaisesti pysyvinä.<ref>{{Verkkoviite |osoite=http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html |Nimeke=Carl Linnaeus (1707-1778) |Tekijä=Waggoner, Ben |Ajankohta=7.7.2000 |Julkaisija=University of California Museum of Paleontology |Julkaisupaikka=Berkeley, CA |Viitattu=15. elokuuta 2015 |Kieli={{en}} }}</ref>
 
Rivi 208 ⟶ 217:
=== Elämän alkuperä ===
{{Katso myös|[[Elämän alkuperä]] ja [[RNA-maailma]]}}
Erittäin korkeaenergiaisen kemian on ajateltu tuottaneen itsereplikoituvan molekyylin noin {{nowrap|4 miljardia vuotta}} sitten. Puoli miljardia vuotta myöhemmin eli kaikkien elollisten organismien yhteinen esi-isä.<ref name="Doolittle_2000">{{Lehtiviite |Tekijä = Doolittle, W. Ford|Ajankohta = Helmikuu 2000|Otsikko = Uprooting the Tree of Life|Julkaisu = Scientific American|Julkaisupaikka = London|Julkaisija = Nature Publishing Group|Vuosikerta = 282|Numero = 2|Sivut = 90–95|Doi = 10.1038/scientificamerican0200-90|Issn = 0036-8733|Pmid = 10710791|Kieli = {{en}}}}</ref> Nykypäivän [[tieteellinen konsensus]] on, että elämää muodostava monimutkainen biokemia kehittyi yksinkertaisemmista kemiallisista reaktioista.<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Peretó, Juli |Otsikko = Controversies on the origin of life |www= http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |Julkaisu = Int. Microbiol. |Vuosikerta = 8 |Numero = 1 |Sivut = 23–31 |Ajankohta =maaliskuu 2005 |Pmid = 15906258 |Kieli={{en}} }}</ref> Elämän alkuun on voinut osallistua [[RNA]]:n kaltaisia itsereplikoituvia molekyylejä<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Joyce, Gerald F. |Otsikko = The antiquity of RNA-based evolution |Julkaisu = Nature |Vuosikerta = 418 |Numero = 6894 |Sivut = 214–21 |Ajankohta = 11. heinäkuuta 2002 |Pmid = 12110897 |Doi = 10.1038/418214a |Kieli={{en}} |Bibcode = 2002Natur.418..214J }}</ref> ja yksinkertaisten solujen kokoonpanoja.<ref>{{Lehtiviite |Tekijä = Trevors, Jack T.; Psenner, Roland |Otsikko = From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |Julkaisu = FEMS Microbiol. Rev. |Vuosikerta = 25 |Numero = 5 |Sivut = 573–82 |Ajankohta =joulukuu 2001 |Pmid = 11742692 |Doi = 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x |Kieli={{en}} }}</ref>
 
=== Yhteinen polveutuminen ===