|
[[File:Scheme sodium-potassium pump-fi.svg|thumb|400px|Natrium−kaliumpumpun toiminta.<br />1. vaiheessa natriumionit kulkeutuvat pumpun sisälle. 2. vaiheessa ATP aktivoi pumpun luovuttamalla yhden P<sub>i</sub>-yksikön ja pumppu avautuu solukalvon ulkopuolelle. 3. vaiheessa kaliumionit kulkeutuvat pumpun sisälle ja 4. vaiheessa pumppu avautuu taas solukalvon sisäpuolelle ja kaliumionit ja P<sub>i</sub> vapautuvat solulimaan.]]
[[Tiedosto:Sodium Pump.svg|thumb|Natrium-kaliumpumppu]] ▼'''Natrium-kaliumpumppu''' on eläinsolun solukalvon tärkein [[kalvoproteiini]] (Hiltunen 2005), se ylläpitää Na<sup>+</sup>-ionien ja K<sup>+</sup>-ionien pitoisuuseroja solukalvon eri puolilla. [[kasvit|Kasvi]]-, [[sienet|sieni]]- ja [[bakteerit|bakteeri]]solujen solukalvossa ei Na-K-pumppua ole (Alberts et al. 2004, s. 402).
Solujen homeostaasille'''Natrium−kaliumpumppu''' on tyypillistä[[entsyymi]], solunjoka sisäinen korkea K<sup>+</sup>ylläpitää [[natrium]]-pitoisuus ja alhainen[[kalium]]ionien Na<sup>+</sup>pitoisuuseroja -pitoisuus,[[solukalvo]]n kuneri taaspuolilla. solujen ulkopuolella kudosnesteessä tilanneSe on päinvastaineneläinsolun (Niemi[[solukalvo]]n 1984). Kuljetuksen energialähteenä natrium-kaliumpumppu käyttäätärkein [[adenosiinitrifosfaatti|ATP:nkalvoproteiini]]<ref hydrolyysissäname="Hiltunen" vapautuvaa energiaa/> ja kuluttaasitä 25esiintyy %vain lepääväneläinkunnan ihmisensoluissa<ref energiankulutuksesta.name="Alberts2004" Se kuuluu primaarisiin [[aktiivinen kuljetus|aktiivisiin kuljettajiin]]/>. Natrium-kaliumpumpunNatrium−kaliumpumpun löysi tanskalainen [[Jens Christian Skou]] vuonna 1957. Löydöksen johdosta hän oli yksi [[Nobelin kemianpalkinto|kemian Nobel-palkinnon]] saajista vuonna 1997.
Solujen [[homeostaasi]]lle on tyypillistä solun sisäinen korkea kaliumionipitoisuus ja alhainen natriumionipitoisuus, kun taas solujen ulkopuolella kudosnesteessä tilanne on päinvastainen<ref name="Niemi" />. Kuljetuksen energialähteenä natrium−kaliumpumppu käyttää [[adenosiinitrifosfaatti|ATP:n]] hydrolyysissä vapautuvaa energiaa ja kuluttaa 25 % lepäävän ihmisen energiankulutuksesta. Se kuuluu primaarisiin [[aktiivinen kuljetus|aktiivisiin kuljettajiin]].
== Rakenne ==
▲[[Tiedosto:Sodium Pump.svg|thumb| Natrium-kaliumpumppuNatrium−kaliumpumpun rakenne]]
Natrium-kaliumpumpunNatrium−kaliumpumpun olennainen osa on Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-natrium−kalium[[ATPaasi]], entsyymiproteiinientsyymi, joka aktivoituu Na<sup>+</sup>natrium- ja K<sup>+</sup>-ionienkaliumionien läsnä ollessa<ref (name="Niemi" 1984)/>. EntsyymiproteiiniEntsyymi rakentuu α- ja β-alayksiköistä. Eläinsolujen natrium-kaliumpumppunatrium−kaliumpumppu kuuluu P-tyypin ATPaaseihin, jotka ovat integraalisia kalvoproteiineja. P-tyyppi-nimi on seurausta siitä, että fosforyloituvan fosfaatin luovuttaja on ATP. Kolmen natrium-ioninnatriumionin siirtyessä ulos solusta kaksi kalium-ioniakaliumionia siirtyy solun sisään. Tästä seuraa varauseron muodostuminen, jonka vuoksi antiportti on elektrogeeninen.<ref (name="Heino, Vuento 2004)">{{Solubiologia}}</ref>
== Toiminta ==
Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPaasiNatrium−kaliumATPaasi pilkkoo aktiiviseen kuljetukseen tarvittavaa [[adenosiinitrifosfaatti|ATP:ta]] [[adenosiinidifosfaatti|ADP:ksi]] vapauttaen samalla energiaa Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-pumpunnatrium−kaliumpumpun käyttöön<ref (name="Niemi" 1984)/>. Entsyymi pystyy saamallaan energialla sitomaan Na<sup>+</sup>-ioneitanatriumioneita itseensä ja muuttamaan muotoaan siten, että Na<sup>+</sup>-ionitnatriumionit kulkeutuvat solukalvon läpi ja vapautuvat solun ulkopuolella irti entsyymistä. K<sup>+</sup>-ionienKaliumionien sitoutuminen entsyymiin ja sitä seuraava defosforylaatio aiheuttaa sen muodon palautumisen ennalleen ja K<sup>+</sup>-ionienkaliumionien siirtymisen solukalvon läpi solulimaan<ref (name="Alberts2003">Alberts 2003)</ref>.
Yhtä hydrolysoitunutta ATP-molekyyliä kohti solukalvo pystyy poistamaan kolme kappaletta Na<sup>+</sup>-ioneja ja tuomaan kaksi kappaletta K<sup>+</sup>-ioneja sisäpuolelle (Niemi 1984). ▼[[Image:NaKpompe-cycle.jpg|600px|thumb|center|Pumpun toimintasyklit. Natrium-ioni näkyy violettina, kalium-ioni turkoosina. ATP:ta edustaa kuusikulmio, ryhmä H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub> on neliö. Solun ulkopinta on ylhäällä.]]
# Vaihe E1, pumpulla on korkea affiniteetti (eli sitoutumisvoima) ATP (K<sub>d</sub> = 0,1 à 0,2 µM) ja Na<sup>+</sup> (K<sub>d</sub> = 0,19 à 0,26 mM).
# Fosforyloituu fosfaatti γ ATP. Kolme Na<sup>+</sup> ionia on lukittu
# Vaihe muuttuu E1:stä E2:ksi. Menettää natriumin affiniteetin(K<sub>1/2</sub> = 14 mM) ja hankkii korkean affiniteetin kaliumin (K<sub>d</sub> <math>\approx</math> 0,1 mM). Kolme Na<sup>+</sup> päästetään solun ulkopuolelle.
# Kaksi K<sup>+</sup> -ionia liittyy pumppuun.
# Sitoutuva kalium aiheuttaa spontaanin dehydrolaation pumpussa, joka sulkee kahden K<sup>+</sup> ionin sisäänsä.
# Solunsisäinen ATP helpottaa K<sup>+</sup> ionien vapauttamista , ja E1 E2 muutos tapahtuu vaiheittain. Vaikka affiniteetti ATP pumpun kanssa vaiheessa E2 oli hyvin alhainen (K<sub>1/2</sub> = 0,45 mM), se on tärkeää E1 vaiheessa. Kierto voi alkaa uudelleen.
Toimintasyklin jokainen vaihe on kemiallisesti tasapainossa solu-tasolla. .
▲Yhtä hydrolysoitunutta ATP-molekyyliä kohti solukalvo pystyy poistamaan kolme kappaletta Na<sup>+</sup>-ionejanatriumioneja ja tuomaan kaksi kappaletta K<sup>+</sup>-ionejakaliumioneja sisäpuolelle <ref (name="Niemi " 1984)/>.
Natrium-kaliumpumppuNatrium−kaliumpumppu ylläpitää ionitasapainoa solun ja solun ulkoisen nesteensoluväliaineen välillä. Normaalisolun kalvojännite on -50--7050−70 mV. Natrium-kalium-pumppuNatrium−kaliumpumppu tuottaa kalvon yli sähköjännitteen, koska eri määrä varauksia pumpataan ulos ja sisään. Joka syklillä pumpataan ulos 3Na<sup>+</sup>-ionia3 natriumionia ja sisään 2K<sup>+</sup>-ionia2 kaliumionia. Näin ollen solun sisäpuoli tulee negatiiviseksi ulkopuoleen nähden.
Lepotilassa solukalvon sisäpuolella vallitsee negatiivinen ja ulkopuolella positiivinen kalvojännite. Jos pumpun toiminta jostain syystä häiriintyy (esim. ATP:sta saatavan energian puute) ja solun normaali kalvojännite häviää seuraa siitä [[nekroosi]]. Kalvojännitteen muutos aiheuttaa hermoimpulssin alkamisen. Hermosolu saa viestin, ärsykkeen, joka avaa Na-kanavannatriumkanavan. Na<sup>+</sup>-ionejaNatriumioneja alkaa virrata solun sisäpuolelle, ja kalvojännite solun sisällä muuttuu hetkellisesti positiiviseksi. Positiivinen kalvojännite solun sisäpuolella aiheuttaa uusien Na-kanaviennatriumkanavien aukeamisen, jotka kuljettavat Na<sup>+</sup>-ionejanatriumioneja eteenpäin, poispäin hermosolun solukeskusta kohti seuraavaa hermosolua viejähaaraketta pitkin. Jännitemuutosalue, eli hermoimpulssi vie viestiä eteenpäin edetessään hermosolusta toiseen<ref (name="Turunen" 2005)/>.
Solunsisäinen Ca2Ca<sup>2+ </sup>-konsentraatio on yleensä alhainen, ~100 nM, koska se pumpataan joko solun ulkopuolelle ATP:n hydrolyysin avulla , tai solun sisällä oleviin membraanien rajoittamiin tiloihin.
== Lähteet ==
▲{{ Korjattava/Viitteet| viitteet }} =
*<ref name="Alberts2003">{{Kirjaviite | Tekijä = Alberts, Bruce et al | Nimeke = Essential Cell Biology | Vuosi = 2003 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = New York | Julkaisija = Garland Science Taylor & Francis Group | Tunniste = | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}</ref>▼ *<ref name="Alberts2004">{{Kirjaviite | Tekijä = Alberts, Bruce et al | Nimeke = Essential Cell Biology | Vuosi = 2004 | Kappale = | Sivu = 402 | Selite =Second edition |Julkaisupaikka = New York | Julkaisija = Garland Science Taylor & Francis Group | Tunniste =ISBN 0-8153-3481-8 | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}</ref>▼*<ref name="Hiltunen">{{Kirjaviite | Tekijä = Hiltunen, Erkki ym. | Nimeke = Galenos. Ihmiselimistö kohtaa ympäristön | Vuosi = 2005 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = Helsinki | Julkaisija = WSOY | Tunniste = | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}</ref>
*<ref name="Heino">{{solubiologia}}</ref>
* <ref name="Niemi">{{Kirjaviite | Tekijä = Niemi, Mikko; Korhonen, L. Kalevi | Nimeke = Uusi Solubiologia | Vuosi = 1984 | Kappale = | Sivu = |Julkaisupaikka = Espoo | Julkaisija = Weilin Göös | Tunniste = }}</ref>▼*<ref name="Turunen">{{Kirjaviite | Tekijä = Turunen, Seppo | Nimeke = Biologia: Ihminen | Vuosi = 2005 | Kappale = | Sivu = |Julkaisupaikka = Helsinki | Julkaisija = WSOY | Tunniste =}}</ref>
}}
{{solu}}
▲*{{Kirjaviite | Tekijä = Niemi, Mikko; Korhonen, L. Kalevi | Nimeke = Uusi Solubiologia |
Vuosi = 1984 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = Espoo | Julkaisija = Weilin Göös | Tunniste = |
www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}
*{{Kirjaviite | Tekijä = Turunen, Seppo | Nimeke = Biologia: Ihminen |
Vuosi = 2005 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = Helsinki | Julkaisija = WSOY | Tunniste = |
www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}
*{{Kirjaviite | Tekijä = Alberts, Bruce et al | Nimeke = Essential Cell Biology |
▲ Vuosi = 2003 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = New York | Julkaisija = Garland Science Taylor & Francis Group | Tunniste = |
www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}
*{{Kirjaviite | Tekijä = Alberts, Bruce et al | Nimeke = Essential Cell Biology |
▲ Vuosi = 2004 | Kappale = | Sivu = | Selite =Second edition |Julkaisupaikka = New York | Julkaisija = Garland Science Taylor & Francis Group | Tunniste =ISBN 0-8153-3481-8 |
www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}
*{{Kirjaviite | Tekijä = Hiltunen, Erkki ym. | Nimeke = Galenos. Ihmiselimistö kohtaa ympäristön |
Vuosi = 2005 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = Helsinki | Julkaisija = WSOY | Tunniste = |
www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}
*{{Kirjaviite | Tekijä = Heino, Vuento | Nimeke = Solubiologia |
Vuosi = 2004 | Kappale = | Sivu = | Selite = |Julkaisupaikka = Porvoo | Julkaisija = WSOY | Tunniste = |
www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli = }}
[[Luokka:Proteiinit]]
| 