Peroksisomi on yksinkertaisen lipidikalvon ympäröimä soluelin, joka on melkein kaikissa aitotumallisissa soluissa[1]. Peroksisomi osallistuu tärkeisiin solun aineenvaihdunta- ja signalointitehtäviin.

Peroksisomin rakenne.

Peroksisomi sisältää hapettavia entsyymejä, katalaaseja ja peroksidaaseja, jotka käyttävät happea vetyatomien irrottamiseen orgaanisista yhdisteistä. Tämä reaktio tuottaa vetyperoksidia, mistä peroksisomi on saanut nimensä[2]. Peroksisomit jaetaan kahteen ryhmään niiden koon perusteella pienempiin mikroperoksisomeihin (0,15−0,25 µm) ja näitä hieman suurempiin mikrobodeihin eli mikrojyväsiin (0,3−1,5 µm)[3][4].

Peroksisomit löysi ensimmäisen kerran ruotsalainen tohtoriopiskelija J. Rhodin vuonna 1954, minkä jälkeen kului vuosia ennen kuin ne pystyttiin identifioimaan soluelimiksi. Belgialainen solubiologi Christian de Duve julkaisi tutkimuksensa vuonna 1967.[1]

Muodostuminen muokkaa

Peroksisomien uskotaan syntyvän solulimakalvostosta ja ne ovat siis osa solunsisäistä kalvokiertoa. Peroksisomin proteiinit tuotetaan vapaissa ribosomeissa ja peroksisomin kalvolla on proteiineja varten kuljetusmekanismeja. Peroksisomit ovat yhteydessä solulimakalvostoon.[5]

Peroksisomien muodostuminen vaatii lipidikalvon muodostumisen, kalvoproteiinien siirtymisen kalvolle ja peroksisomien liukoisten proteiinien kuljetuksen peroksisomien sisään.[4]

Ainakin 24 peroksiiniproteiinia osallistuu peroksisomien muodostumiseen ja näistä osa on välttämättömiä muodostumisessa tai peroksisomia ei synny ollenkaan. Peroksiinit osallistuvat joko peroksisomin kalvon muodostumiseen tai toisten proteiinien kuljettamiseen peroksisomin sisälle. Solunjakautumisen aikana peroksisomien sijainti solussa on aktiivinen ja tarkasti kontrolloitu tapahtuma.[5]

Tehtävät muokkaa

Peroksisomeissa on noin neljäkymmentä erilaista entsyymiä, jotka liittyvät muun muassa rasvahappojen beetaoksidaatioon ja sappihappojen tuotantoon sekä pelkistysreaktioihin.[4]

Reaktiot
(1) RH2 + O2 → R + H2O2
(2) RH2 + H2O2 → R + 2 H2O
(3) 2 H2O2 → 2 H2O + O2

Peroksisomin hapetusreaktiossa entsyymit muuttavat molekulaarista happea (O2) vetyperoksidiksi hapettaessaan orgaanisia yhdisteitä, kuten rasvahappoja, virtsahappoa ja aminohappoja (1). Katalaasientsyymit hapettavat vetyperoksidin avulla muita orgaanisia substraatteja, kuten fenolia, formaldehydiä ja alkoholeja (2). Vetyperoksidi on soluille myrkyllistä, joten ylimääräisen vetyperoksidin katalaasit hajottavat hapeksi ja vedeksi (3).[6]

Peroksisomit osallistuvat myös signalointiin. Ne tuottavat ja säätelevät useiden signalointilipidien määrää solulimassa. Kasvisoluissa peroksisomit vapauttavat reaktiivisia happimolekyylejä. Nämä vetyperoksidit, radikaalit sekä typpioksidit toimivat kasvisolun sisäisessä ja solujen välisessä viestinvälityksessä. Lisäksi ne säätelevät joidenkin geenien lukemista.[7] Kasvien lehtisolujen peroksisomit osallistuvat fotorespiraatioon[3].

Toimintahäiriöt muokkaa

Peroksisomien toimintahäiriöstä aiheutuva tauti Zellwegerin oireyhtymä on perinnöllinen ja se johtaa yleensä kuolemaan alle vuoden ikäsenä. Se johtuu yleisimmin virheestä geenissä (PEX1), joka koodaa peroksisomin kalvon reseptoria. Oireyhtymässä peroksisomit eivät pysty kuljettamaan sisäänsä pitkiä rasvahappoja tai hajottamaan niitä. Oireyhtymän oireita ovat aivojen kehityshäiriöt, suurentunut maksa ja näön häiriöt.[8]

Lähteet muokkaa

  1. a b Toni Gabaldón: Peroxisome diversity and evolution. Philosophical Transactions of the Royal Sociecty B Biological Sciences, 2010 March 12, 365. vsk, nro 1541, s. 765–773. PMCID: PMC2817229, doi: 10.1098/rstb.2009.0240. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 23.5.2012. (englanniksi)
  2. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P: ”Chapter 12: Peroxisomes”, Molecular Biology of the Cell. Fourth edition. New York: Garland Science, 2002. ISBN 0-8153-3218-1. Teoksen verkkoversio. (englanniksi)
  3. a b Tirri, R.; Lehtonen, J.; Lemmetyinen, R.; Pihakaski, S. & Portin, P.: Biologian sanakirja, s. 537. Uudistetun laitoksen 3. painos. Otava, 2006. ISBN 951-1-17618-8.
  4. a b c Solubiologia: peroksisomi Kuopion yliopiston Anatomian laitos. Viitattu 24.5.2012.
  5. a b Peroksisomin syntyminen 2006. Solunetti.
  6. Hapetusreaktiot Solunetti.
  7. Peroksisomit signaloinnissa Solunetti.
  8. Zellwegerin syndrooma Solunetti.
 
Commons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta peroksisomi.