Pentoosifosfaattireitti
Pentoosifosfaattireitti on eräs glukoosin aineenvaihduntareiteistä eliöissä. Pentoosifosfaattireitillä eliöt tuottavat NADPH:ta ja viisi hiiliatomia sisältäviä sokerimolekyylejä eli pentooseja.
Tärkeimmät tuotteet muokkaa
Pentoosifosfaattireitillä voidaan katsoa olevan kolme tärkeintä tuotetta.
- NADPH:ta eliöt tarvitsevat pelkistimeksi moniin reaktioihin esimerkiksi rasvahapposynteesiin. Yhdiste on myös tärkeä oksidatiivisen stressin torjunnassa, sillä se pelkistää hapettuneen glutationimolekyylin, joka voi tämän jälkeen pelkistää reaktiivisia happiyhdisteitä, kuten peroksideja.[1][2]
- Riboosi-5-fosfaatti, jota eliöt käyttävät nukleiinihappojen ja nukleotidien synteesissä.[2][3]
- Erytroosi-4-fosfaatti, jota kasvit ja mikro-organismit tarvitsevat syntetisoidessaan aromaattisia aminohappoja.[4]
Eläimillä pentoosifosfaattireitti tapahtuu solujen sytosolissa. Ihmisellä reitin entsyymit ovat erityisen aktiivisia maksan rasvasoluissa, maitorauhasissa, lisämunuaisessa ja punasoluissa. Kasveilla pentoosifosfaattireitti tapahtuu plastideissa.[5][6][4]
Vaiheet muokkaa
Oksidatiivinen vaihe muokkaa
Pentoosifosfaattireitin ensimmäisessä vaiheessa kaksi NADP+-molekyyliä pelkistyy NADPH:ksi ja glukoosi-6-fosfaatti hapettuu hiilidioksidiksi ja ribuloosi-5-fosfaatiksi. Ensimmäinen vaihe sisältää neljä reaktiota ja kokonaisreaktio on[1][2][3]:
- Glukoosi-6-fosfaatti + 2 NADP+ + H2O → ribuloosi-5-fosfaatti + 2 NADPH + 2 H+ + CO2
Ensimmäisessä vaiheessa tapahtuvat reaktiot ja niitä katalysoivat entsyymit ovat[1][3]
| Substraatit | Tuotteet | Entsyymi | Kuvaus |
| Glukoosi-6-fosfaatti + NADP+ | → 6-fosfoglukono-δ-laktoni + NADPH | glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasi | Glukoosi-6-fosfaatin dehydraus, laktonin muodostuminen ja NADP+:n pelkistyminen NADPH:ksi |
| 6-fosfoglukono-δ-laktoni + H2O | → 6-fosfoglukonaatti + H+ | 6-fosfoglukonolaktonaasi | Laktonin hydrolyysi |
| 6-fosfoglukonaatti + NADP+ | → ribuloosi-5-fosfaatti + NADPH + CO2 | 6-fosfoglukonaattidehydrogenaasi | Oksidatiivinen dekarboksylaatio. NADP+ vastaanottaa elektroneja ja pelkistyy, jolloin syntyy toinen molekyyli NADPH:ta. Muina tuotteina muodostuu CO2 ja ribuloosi-5-fosfaattia |
Toinen vaihe muokkaa
Pentoosifosfaattireitin toinen vaihe muodostuu viidestä eri reaktiosta. Reaktiot ovat isomeroitumisia ja hiili-hiili-sidosten rikkomisia ja uudelleen muodostamisia. Tämän vaiheen tuloksena muodostuu sokerien fosfaattijohdannaisia, pääasiassa fruktoosi-6-fosfaattia ja glyseraldehydi-3-fosfaattia.[1][3] Toisen vaiheen summareaktio on
- 3 ribuloosi-5-fosfaatti → 2 fruktoosi-6-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti
| Substraatit | Tuotteet | Entsyymi | Kuvaus |
| ribuloosi-5-fosfaatti | → riboosi-5-fosfaatti | Fosfopentoosi-isomeraasi | Isomerisaatio |
| ribuloosi-5-fosfaatti | → ksyluloosi-5-fosfaatti | Fosfopentoosiepimeraasi | Epimerisaatio |
| ksyluloosi-5-fosfaatti + riboosi-5-fosfaatti | → glyseraldehydi-3-fosfaatti + sedoheptuloosi-7-fosfaatti | transketolaasi | |
| sedoheptuloosi-7-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti | → erytroosi-4-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti | transaldolaasi | |
| ksyluloosi-5-fosfaatti + erytroosi-4-fosfaatti | → glyseraldehydi-3-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti | transketolaasi |
Pentoosifosfaattireitin säätely muokkaa
Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasin katalysoima vedyn poisto glukoosi-6-fosfaatista on irreversiibeli, joten se on tämän aineenvaihduntareitin tärkein säätelykohta. Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasia inhiboi NADP+:n matala konsentraatio verrattuna NADPH:hon. Tämä johtuu siitä, että NADPH sitoutuu entsyymiin huomattavasti voimakkaammin kuin NADP+ ja toimii entsyymin inhibiittorina.[1][7]
Pentoosifosfaattireitin ensimmäinen ja toinen vaihe toimivat toisistaan riippumatta. Jos riboosi-5-fosfaattia tarvitaan huomattavasti enemmän kuin NADPH:ta, muutetaan suurin osa glukoosi-6-fosfaatista glykolyysillä fruktoosi-6-fosfaatiksi, josta pentoosifosfaattireitin entsyymit transaldolaasi ja transketolaasi muokkaavat riboosi-5-fosfaattia. Jos taas NADPH:ta tarvitaan enemmän, muuntuu oksidatiivisessa vaiheessa muodostunut riboosi-5-fosfaatti fruktoosi-6-fosfaatiksi täydellisesti ja fruktoosi-6-fosfaatista eliöt voivat tuottaa glukoosi-6-fosfaattia pentoosifosfaattireitin lähtöaineeksi.[1][7]
Lähteet muokkaa
- ↑ a b c d e f Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko & Lubert Stryer: Biochemistry, 6th Edition, s. 577–585. W. H. Freeman and Company, 2006. ISBN 978-0-7167-8724-2. (englanniksi)
- ↑ a b c Pamela C. Champe, Richard A. Harvey, Denise R. Ferrier: Biochemistry, s. 143. Lippincott Williams & Wilkins, 2008. ISBN 978-0-7817-6960-0. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
- ↑ a b c d John McMurry, Tadhg P. Begley: The organic chemistry of biological pathways, s. 203. Roberts and Company Publishers, 2005. ISBN 978-0974707716. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
- ↑ a b Hans-Walter Heldt: Plant biochemistry, s. 283. Academic Press, 2005. ISBN 978-0-12-088391-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
- ↑ Reginald Garrett, Charles M. Grisham: Biochemistry, s. 684. Cengage Learning, 2008. ISBN 978-0495109358. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
- ↑ Jason O'Neale Roach, Sarah Benyon: Metabolism and nutrition, s. 47. Elsevier, 2003. ISBN 978-0723432975. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
- ↑ a b Miriam D. Rosenthal, Robert H. Glew: Medical Biochemistry: Human Metabolism in Health and Disease, s. 102–110. John Wiley and Sons, 2009. ISBN 978-0-470-12237-2. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 19.11.2010). (englanniksi)
Aiheesta muualla muokkaa
- Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG): Pentose phosphate pathway - Reference pathway (Arkistoitu – Internet Archive) (englanniksi)